Une phéromone (ou phérormone ou encore phérohormone) est une substance chimique émise par la plupart des animaux et certains végétaux, et qui agit comme un message entre les individus d'une même espèce (communication intraspécifique, à l'opposé des ectomones impliquées dans la communication interspécifique). Ce composé sémiochimique transmet aux autres organismes des informations qui influencent la physiologie et les comportements (sexuel, maternel, agression, agrégation, pistage…).
Très actives, certaines phéromones agissent même en faible quantité, et elles peuvent être transportées et être détectées à plusieurs kilomètres. Chez les mammifères et les reptiles, les phéromones sont principalement détectées par l'organe voméronasal, tandis que les insectes utilisent généralement leurs antennes.
À la différence des hormones classiques (insuline, adrénaline) produites par les glandes endocrines et qui circulent uniquement à l'intérieur de l'organisme en participant à son métabolisme, les phéromones sont généralement produites par des glandes exocrines, ou sécrétées avec l'urine, et servent de messagers chimiques entre individus. Elles peuvent être volatiles (perçues par l'odorat), ou agir par contact (composés cuticulaires des insectes par exemple, perçues par les récepteurs gustatifs). Elles jouent un rôle primordial lors des périodes d'accouplement, et chez certains insectes sociaux, telles les fourmis ou les abeilles. Ces phéromones sont indispensables au bon fonctionnement du groupe. Les phéromones sexuelles des insectes contribuent à l'isolement reproducteur entre les espèces grâce à leur spécificité.
L'existence des phéromones dans l'espèce humaine est un sujet controversé. De nombreux biais scientifiques et sociopsychologiques rendent complexe l'étude des effets psychologiques des odeurs, parfums ou phéromones sur les émotions et les comportements des humainsEhrlichman H, Bastone L. The use of odor in the study of emotion. In: Van Toller S, Dodd GH, editors. Fragrance: The Psychology and Biology of Perfume. New York: Elsevier Applied Science, 1992. pp. 143–59Ehrlichman H, Bastone L. Olfaction and emotion. In: Serby MJ, Chobor KL, editors. Science of Olfaction. New York: Springer Verlag, 1992. pp. 410–38.. En particulier, il est souvent très difficile de distinguer les nombreux effets olfactifs appris des véritables effets phéromonaux innés Doty R.L. "The Great Pheromone Myth". Johns Hopkins Press, 2010. Chez l'humain, les structures olfactives sont vestigiales et les phéromones n'ont plus que des effets faibles Doty R.L. Human Pheromones: Do They Exist? in Mucignat-Caretta C. (Ed). Neurobiology of Chemical Communication. Boca Raton (FL): CRC Press, (19), 2014.
Grâce aux techniques biochimiques, il est possible de produire des phéromones de synthèse. Elles sont utilisées par l'industrie cosmétique, souvent dans des parfums, avec des présentations commerciales qui suggèrent des effets sexuels et affectifs, malgré l'absence de données expérimentales valides. Des phéromones de synthèse, respectueuses de l'environnement, peuvent également être utilisées pour la protection des cultures comme produit de remplacement des insecticides.
Étymologie et définition
Le terme de phéromones fut défini par le biochimiste allemand Peter Karlson et l'entomologiste suisse Martin LüscherKARLSON P., LÜSCHER M.: Pheromones: a new term for a class of biologically active substances. Nature 183:55-56, 1959 en 1959 à partir des racines grecques : pherein (transporter) et hormon (exciter). Ainsi, les phéromones furent initialement définies comme : « des substances sécrétées par des individus et qui, reçues par d'autres individus de la même espèce, provoquent une réaction spécifique, un comportement ou une modification biologique »in M. Barbier, Les phéromones, aspects biochimiques et biologiques.
En particulier pour les mammifères, on définit généralement deux grandes classes de phéromones :
phéromone signal ou déclencheuse : « si la phéromone produit un changement assez rapide du comportement de l'animal qui la perçoit, on parle de phéromone déclencheuse (« releasing pheromone ») ou encore de phéromone signal (« signaling pheromone »). Le terme de phéromone signal semble plus judicieux que celui de phéromone déclencheuse employé au départ chez les insectes, car il tient mieux compte du fait que, chez les mammifères, l'odeur est porteuse d'une information qui peut ou pas être utilisée par le receveur. Les attractants sexuels des mammifères entrent pour une large part dans cette catégorie »FOIDART A., LEGROS J.J., BALTHAZART J. : Les phéromones humaines : vestige animal ou réalité non reconnue, Revue médicale de Liège, 49/12:662-680, 1994 ; phéromone conditionnante ou d'amorçage : « on distingue cependant aussi des phéromones conditionnantes ou d'amorçage (« priming pheromones » qui induisent des changements physiologiques, perceptibles à long terme sur l'organisme, accélérant ou inhibant par exemple l'accès à la maturité sexuelle ».
Mais les définitions données dans les dictionnaires, les manuels ou par les chercheurs ne sont pas toutes identiques. La synthèse des différentes définitions fait apparaître un consensus autour de 4 critères principaux : une phéromone correspond à un ou quelques composés chimiques simples ; la réponse fonctionnelle est spécifique à l'espèce ; la réponse, endocrine ou comportementale, est bien définie ; la réponse ne dépend pas d'apprentissages.
Cadre général
Les phéromones jouent un rôle majeur dans le contrôle des comportements chez les insectes, ce qui montre que les molécules chimiques sont très adaptées pour véhiculer de nombreux signaux, même pour un système nerveux très simple. Et chez les premiers mammifères, l’olfaction et les phéromones jouaient également un rôle majeur Rowe T.B., Macrini T.E., Luo Z.X. Fossil evidence on origin of the mammalian brain. Science, 332(6032):955-957, 2011. La principale différence entre des organismes très simples comme les insectes et des organismes plus élaborés comme les rongeurs est que les phéromones provoquent des réactions quasi automatiques chez les insectes (par exemple l'insecte copule avec un tampon imbibé de phéromones ; le comportement est inadapté) tandis que chez les rongeurs les informations phéromonales sont intégrées à d'autres informations pour produire un comportement adapté (le rongeur est excité par les phéromones du tampon, il cherche le partenaire sexuel mais ne copule pas avec le tampon ; le comportement est adapté au contexte).
Principales caractéristiques
Les phéromones existent sous forme volatile ou soluble ; elles parviennent au contact des cellules sensorielles soit par inhalation de l'air, soit après un contact physique Cohn B.A. In search of human skin pheromones. Archives of dermatology, 130:1048-1051, 1994. Les phéromones sont perçues par des récepteurs spécifiques, principalement situés dans l'organe voméronasal (ou organe de Jacobson – récepteurs VR1 et VR2), mais chez les mammifères certaines sont perçues par le système olfactif principal (récepteurs TAAR Liberles S.D., Buck L.B. Nature, 442(7103):645-650, 2006).
Le signal phéromonal peut être constitué d'une ou de plusieurs molécules (bouquet phéromonal), émises simultanément ou successivement. Une substance émise par un organisme peut être liée à une autre molécule, à un transporteur, ou être transformée (exemple : par une action bactérienne), avant de devenir une phéromone.
Suivant les espèces animales, on trouve des phéromones dans la peau, certaines glandes dermiques (sébacées, sudoripares), la salive, l'air expiré (haleine), les sécrétions des voies urogénitales, les sécrétions vaginales (primates), les glandes anales, les urines ou les fèces.
Les phéromones peuvent être :
Les différentes phéromones En particulier chez les insectes, on peut distinguer environ sept types de phéromones en fonction de leurs effets sur le comportement : des phéromones de territoire, de trace, d'alarme, sexuelles, d'espacement ou d'agrégation.
Phéromones de territoire Déposées dans l’environnement, elles délimitent un territoire. Chez les canidés, ces hormones sont contenues dans les urines que les individus déposent sur des repères, ceux-ci servant en quelque sorte de « bornes » pour marquer leur « territoire ».
Phéromones de trace Elles sont très courantes chez les insectes sociaux : les fourmis, par exemple, balisent leurs pistes par des hormones de trace — en l'occurrence, des hydrocarbures non volatils. La lamproie marine en pleine mer est ainsi guidée vers sa rivière d'origine, par des hormones émises par leurs larves à des centaines ou milliers de kilomètres en amont. Ces hormones ont été identifiées : ce sont des dérivés d'acide biliaire (disulfate de petromyzonamine, disulfate de petromyzosterol et sulfate de petromyzonol qui est la plus efficaceCf. Travaux de Sorensen et al. Université du Minnesota, St paul : Hoye TR et al (2007), J. Org. Chem.; 72 7544-50 / Fine JM, Sorensen PW (2005) J chme Ecol 31, 2205-10 / Sorensen PW et al. (2005) Nat Chem Biol 1, 324-8.).
Phéromones d’alarme Ce sont des substances volatiles (ou très solubles dans l'eau pour les poissons) libérées par un individu en cas de blessure ou d'attaque par un prédateur (chez la souris par exempleRottman SJ, Snowndown CT. Demonstration and analysis of an alarm pheromone in mice. J Comp Physiol Psychol 1972;81:483–90.), et qui déclenchent la fuite (pucerons) ou l'agression (abeille) chez les autres individus de la même espèce.
Phéromones sexuelles
Chez les animaux par exemple, les phéromones sexuelles indiquent la disponibilité des femelles pour être fécondées. Certains papillons détectent un partenaire sexuel à plus de . Les phéromones sexuelles des insectes contribuent à l'isolement reproducteur entre les espèces grâce à leur spécificité.
Phéromones épidéictiques, ou d'« espacement » Reconnues chez les insectes, elles sont différentes des phéromones de territoire. Pour H. Fabre
Phéromones d'agrégation Produites par l'un ou l'autre sexe, elles attirent les individus des deux sexes. Ce sont par exemple des hormones terpéniques produites par les scolytes Ips qui sont eux-mêmes attirés par des molécules (phytohormones) émises par les arbres stressés par une sécheresse.
Autres phéromones (non encore classées) Cette classification, fondée sur les effets induits sur le comportement, reste encore trop superficielle, et les phéromones remplissent bien d'autres fonctions. Phéromones de Nassanov (abeilles ouvrières). Phéromones royales de l'abeille. Phéromones d'apaisement (mammifères).
La phéromone mammaire