La règle de Gloger est une règle empirique de répartition au sein des espèces animales homéothermes (à sang chaud) en fonction de leur pigmentation et de l'hygrométrie locale.

Le zoologiste Constantin Wilhelm Lambert Gloger (1803-1863) constata en 1833 que des oiseaux d'une même espèce tendaient à avoir une pigmentation plus sombre dans les zones humides que dans les zones plus sèches.

Une explication possible de ce phénomène a été donnée par Burtt & Ichida, 2004 : les environnements humides sont plus propices aux microbes et aux bactéries, en particulier celles qui dégradent les poils ou les plumes, comme le Bacillus licheniformis. Or, les poils et les plumes sombres sont plus résistants à ces attaques, donnant ainsi un avantage aux individus qui en sont pourvus.

En outre, les mammifères des régions équatoriales et tropicales ont tendance à avoir une couleur plus foncée que leurs homologues des latitudes plus élevées. Par exemple, les animaux au pelage pâle sont retrouvés dans les milieux arides, tels que les déserts, puisque le pelage réfléchit les rayons et par conséquent réduit l'apport thermique. Au contraire, le pelage blanc est retrouvé surtout en milieu arctique, car, en plus de servir de camouflage, le blanc a la particularité de disperser les rayons solaires directement vers la peau, ce qui permet au soleil de réchauffer plus efficacement l'animal. Donc, l’objectif de cette différence de coloration est la nécessité d'utiliser au mieux le rayonnement ultraviolet du soleil, nécessaire pour la production de certaines vitamines, notamment la vitamine D.

L’humidité d’un environnement ainsi que sa température ne sont pas les seuls facteurs affectant la couleur d’un pelage. En effet, la coloration des individus sert de camouflage, de communication, de thermorégulation et plus encore. Tous ces facteurs doivent être pris en considération lors de l’étude de la règle de Gloger puisqu’ils lient la coloration aux conditions environnementales dans lequel ces organismes vivent. La pigmentation est par contre surtout sélectionnée par deux facteurs : le camouflage et la thermorégulation. Ceux-ci sont les principales causes d’une sélection naturelle positive ou négative, car les organismes doivent pouvoir utiliser les rayons solaires à leur avantage sans pour autant s’exposer à la prédation. En effet, un individu ayant une coloration assez pâle dans un environnement chaud et sombre sera beaucoup plus attaqué par les prédateurs que les organismes ayant une coloration un peu plus foncée. La même règle s’applique aussi pour les prédateurs. En effet, plus leur coloration se fond à l’environnement, moins ils seront repérés par les proies. Ils auront ainsi un avantage sélectif puisqu’ils seront beaucoup mieux nourris que les autres individus de la même espèce. Il y a donc une coloration optimale pour chaque individu basé sur ces éléments. Cet optimum varie en fonction des conditions environnementales, qui sont certainement modifiées au fil d'une année. Pour s’adapter à ces changements, les organismes ont la capacité de varier leur pigmentation dépendamment des saisons ou de l’avantage que cette nouvelle couleur pourrait apporter. Par exemple, un mammifère ayant un pelage brunâtre peut changer totalement de coloration pour l’hiver, transformant ainsi son pelage d’été en pelage de couleur blanche pour la saison froide. Ceci est effectué par une inhibition de l’activité synthétique des cellules formant les pigments et procure un grand avantage sélectif.

Cette loi est validée pour la plupart des mammifères, tels les Artiodactyles, les Carnivores, les Lagomorphes et les Rodentia, etc. Elle s’applique aussi aux Aves et même à plusieurs plantes.

Ce principe est également démontré parmi les populations humaines (Ember et al., 2002). Les populations qui ont évolué dans des environnements plus ensoleillés tendent à avoir une peau plus pigmentée que les autres populations. Il y a cependant des exceptions, dont les Tibétains et les Inuits, qui ont une peau plus foncée que la latitude seule laisserait supposer. Dans le premier cas il s'agit probablement d'une adaptation au fort taux d'ultraviolets sur le plateau tibétain, tandis que dans le deuxième cas, la nécessité d'absorber le rayonnement ultraviolet est compensée par un régime naturellement riche en vitamine D.

Exemples

Aves: le Bruant chanteur Des études ont récemment été effectuées (2004) par Edward H. Burtt et Jann M. Ichida sur les Bruants chanteurs (Melospiza melodia), en anglais « Song Sparrow », afin de déterminer la raison de la coloration sombre du plumage dans les milieux humides. Ces études illustrent la règle de Gloger puisqu’ils expliquent la raison d’une pigmentation sombre dans les milieux humides, un des éléments essentiels observé par Gloger en 1833, permettant ainsi d’établir sa loi. Pour ce faire, deux sous-espèces de Bruant chanteur provenant d’environnements différents ont été sélectionnées : le « Desert Song Sparrow » (Melospiza melodia fallax), retrouvé en Arizona, et le « Rusty Song Sparrow » (Melospiza melodia morphna), retrouvé dans un milieu humide de Washington. Les bactéries présentes sur les deux sous-espèces de l’oiseau ont été prélevées pour déterminer leur efficacité. Il s’est avéré que les bactéries, telles que Bacillus licheniformis, présentes sur le bruant chanteur de Washington dégradent plus efficacement les plumes que celles présentes sur le bruant chanteur d’Arizona. Par conséquent, les oiseaux des milieux humides ont besoin d’une résistance accrue à ce genre de parasite pour empêcher une forte dégradation de leur plumage. Cette adaptation aux conditions environnementales est observable grâce à la couleur du plumage, en effet, celui-ci est devenu de plus en plus foncé en raison de la hausse de la concentration de mélanine, « une protéine granulaire distribuée dans toute la matrice de la kératine-β du cortex, la couche externe, du rachis et des barbes des plumes noires et brunes ». En d’autres mots, il s’agit du pigment responsable de la couleur noire de la plume. C’est ce pigment qui augmente la résistance des plumes aux bactéries responsables de leur dégradation.

Avant de s’intéresser au comportement de la mélanine sur la bactérie Bacillus licheniformis, il est important de comprendre le processus lui permettant de dégrader les plumes. La bactérie hydrolyse la kératine-β, la matrice de la plume, en sécrétant une kératinase. Ainsi, des fragments d’oligopeptides de kératine-β, résultant de la dégradation, sont relâchés dans l’organisme. En effet, il a été observé que les plumes blanches ont une plus grande quantité d’oligopeptides dissoutes, car elles présentent un manque de mélanine. De ce fait, des études ont été effectuées permettant de comprendre l’effet de la mélanine sur la bactérie. Il a été observé que les plumes contenant de la mélanine sont plus épaisses et 39% plus dures que celles qui n’en contiennent pas. Ceci résulte de la présence de granules de mélanine dans la matrice de la plume, ce qui crée un cortex plus épais. Ces granules catalysent les liens entre les atomes de sulfures et les molécules de kératine-β présents dans la plume. Ceci augmente la surface du cortex et permet le rapprochement des atomes, ce qui empêche la kératinase d’hydrolyser efficacement la kératine-β. De plus, il est fortement probable que plusieurs mécanismes différents jouent un rôle sur la résistance provoquée par la mélanine. La mélanine pourrait aussi avoir un impact direct sur la bactérie en inhibant l’activité enzymatique de cette dernière réduisant ainsi la présence de la kératinase au sein de celle-ci. Ceci diminuerait les chances de dégradation de la plume. Cette explication reste cependant une hypothèse et doit encore être démontrée.

Aussi, dans les environnements humides, plusieurs dégradateurs de plumes peuvent agir ensemble, ce qui augmente leur efficacité. Cependant, ils s’exposent à une compétition entre eux et s’inhibent chimiquement. Malgré cette compétition, il existe une forte pression de sélection créée par les micro-organismes responsables de la dégradation des plumes en milieu humide. Cette pression résulte de l’augmentation de la concentration de mélanine dans le plumage chez les bruants chanteurs, le rendant ainsi plus sombre. L’évolution agit alors comme une défense de l’organisme contre la dégradation bactérienne de leurs plumes. Ceci produit une sélection naturelle avantageuse pour les organismes présentant cette adaptation. Par conséquent, les environnements humides contiennent une population croissante d’oiseaux au plumage foncé. Il existe aussi d’autres moyens pour l’oiseau de réduire la dégradation bactérienne, tels que s’exposer aux rayons UV ou à la chaleur. Elles sont cependant beaucoup moins efficaces.

Rodentia: les souris vignette|Figure 1. Ensemble de patrons de coloration retrouvé chez les souris selon différents milieux. La règle de Gloger concerne aussi les souris. En effet, des recherches ont été effectuées sur des souris domestiques (Mus musculus) afin de lier la couleur de leur pelage à l’environnement dans lequel elles vivent. La coloration la plus importante pour étudier la loi de Gloger est la coloration du dos du rongeur puisque cette partie est en contact direct avec le soleil en plus d’être la première couleur vue par les prédateurs. C’est donc la coloration dorsale du pelage qui a la plus grande pression de sélection. De ce fait, une concordance a été constatée entre la teinte de la fourrure située sur le dos de l’animal et la fréquence des précipitations au sein de l’environnement. Les individus de couleur foncée se retrouvaient surtout dans les habitats humides et fermés, tandis que les individus à coloration pâle se situaient dans les habitats secs et ouverts. Cependant, comme mentionné plus haut, il y a plusieurs forces sélectives jouant un rôle dans la coloration d’un organisme, tels que la dissimulation, la résistance aux bactéries, la thermorégulation, etc. La couleur du pelage est ainsi directement liée à la valeur sélective (fitness) de l’individu, autrement dit, sa capacité de survie dans un environnement et son succès reproducteur. Ces forces de sélection ont été étudiées par Y. -C. Lai et H. –T. Yu afin de déterminer laquelle était la plus importante chez la souris domestique.

Thermorégulation Il a été constaté que chez plusieurs animaux, les climats froids recoupent généralement des animaux plus foncés. La couleur sombre du pelage aide à maintenir la température du corps car les colorations sombres absorbent les rayons solaires plus efficacement. Or, pour les souris, l’impact de la thermorégulation est incertain, car le rapport négatif entre le pelage clair et la latitude, étant inversement proportionnelle à la température, n’est pas présente chez toutes les espèces étudiées. Une hypothèse soutenant que ces animaux ont la capacité d’employer d’autres tactiques pour réguler leur température corporelle a suivi cette constatation. La couleur du pelage est alors peu influencée par la température du milieu. Concernant les oiseaux, une étude a montré que plus ils étaient de grands migrateurs, moins ils avaient de mélanine dans les plumes : étant plus exposés aux ultra-violets en altitude, leur couleur plus claire renverrait les rayons lumineux et éviteraient l'échauffement. Les mêmes auteurs avaient précédemment montré que, en pays chaud, plus l'ombre est rare, plus la couleur du plumage est claire.

 Camouflage