Les puces forment l'ordre des siphonaptères (Siphonaptera, du latin sipho, « tube »), anciennement dénommés aphaniptères (Aphaniptera). Ce sont des insectes ptérygotes holométaboles, caractérisés entre autres par leurs pièces buccales conformées en un appareil piqueur-suceur. Elles sont ectoparasites : les puces actuelles infestent les mammifères (dont l'humain) et quelques oiseaux, et vivent du sang de leurs porteurs. Comme elles passent facilement d'un animal à l'autre, elles peuvent véhiculer diverses maladies animales, humaines ou zoonotiques... Elles sont aussi une source possible d'allergies..
Près de ont été décrites à ce jour, réparties en et selon les auteurs, et .
En Europe, les animaux domestiques et de compagnie (chiens, chats et plus rarement rats, souris blanches, furets, nouveaux animaux de compagnie) peuvent être porteurs de diverses espèces de puces : Ctenocephalides felis, Ctenocephalides canis, Pulex irritans, Archeopsylla erinace Sur les carnivores domestiques, il s'agit dans plus de 90 % des cas de la « puce du chat » (Ctenocephalides felis, et en France de la sous-espèce Ctenocephalides felis felis). Cette espèce est en réalité très ubiquiste et peut se nourrir sur le chat, où elle a d'abord été trouvée, comme sur tous les mammifères européens (carnivores, lapin, lièvre, ruminants ou humains). On peut aussi trouver dans les logements et lieux publics des puces de rongeurs, de petits carnivores ou insectivores sauvages, ou d’oiseaux.
Histoire Fossiles Les plus anciens fossiles de puces primitives : , ) découvertes en Mongolie-Intérieure remontent à 165 millions d'années (Jurassique) ; de plus grande taille (17–22 mm) que les puces modernes (moins de 10 mm), elles parasitaient peut-être certains dinosaures., d'autres ont été retrouvées en Australie et en Sibérie, datant du Jurassique et du Crétacé.
Ces puces primitives se distinguent des autres insectes primitifs par un appareil piqueur robuste, l'absence d'aile sur un thorax étroit et la présence de soies dirigées vers l'arrière. Leurs pattes sont pourvues de griffes mais sans renforcement de la coxa (comme chez les puces modernes), le corps parait souple ou moins rigide, et des spécimens asiatiques trouvés en Chine (datés de 125 à 160 millions d'années) ont un corps aplati dans le sens ventro-dorsal et non pas latéral.
Le parasitisme de ces fossiles est déduit de leur apparence générale, de leur appareil piqueur, de leurs soies et griffes, mais il est difficile d'affirmer qu'ils appartiennent aux Siphonaptera, ou à un ordre proche mais disparu.
En revanche, les fossiles de l'ambre plus récents (20–50 millions d'années) montrent des puces d'allure moderne, parfois rattachées à des ordres toujours actuels.
Cohabitation entre humain et puce thumb|Première image historique d'une puce, observée au microscope par Robert Hooke et publiée dans sa Micrographia (1665). Les plus anciennes preuves de cohabitation humain/puce datent du néolithique, sur le site de Skara Brae sur l'île de Mainland. De nombreux spécimens de Pulex irritans ont été aussi trouvés sur le site lacustre de Chalain (). Cette présence suggère que le sol des habitats préhistoriques était recouvert de nattes ou de fourrures, facteur indispensable pour assurer le cycle complet de l'espèce.
Pulex irritans était aussi présent en Égypte pharaonique sur le site de Tell el-Amarna (). L'espèce est omniprésente dans le monde gallo-romain et retrouvée sur de nombreux sites en France, Angleterre et Écosse. Elle est retrouvée en Alaska sur le site de Nunalleq (niveaux des ) et elle apparaît à Londres dans des niveaux datant du .
En revanche aucune découverte fossile ou historique de Xenopsylla cheopis ou puce du rat n'a été faite en Europe (en date de 2015), d'où l'hypothèse d'une transmission interhumaine de la peste historique en Europe par la puce de l'humain (Pulex irritans) ou par le pou de corps.
Description Les Siphonaptères sont les puces, insectes holométaboles (développement en quatre stades), ptérygotes très particuliers (aptères — sans ailes —, aplatis latéralement, piqueurs et adaptés au saut). ils vivent en contact étroit avec leur hôte : ils sont parasites externes de mammifères et d'oiseaux.
Leur identification se base sur le stade adulte. On compte plus de réparties en 16 familles et , seules quelques espèces sont synanthropes (vivant à proximité des humains).
Morphologie L'adulte mesure de 2 à de long, et peut même aller jusqu'à . En tant qu'insectes, les puces présentent une tête, un thorax et un abdomen segmentés en continuité, avec 3 paires de pattes. Elles sont protégées par une cuticule solide garnies de soies et d'épines.
Tête La tête porte deux yeux simples avec deux antennes de petite dimension. Chez le mâle, ces antennes sont érectiles et servent à maintenir la femelle, placée au-dessus de lui, lors de la copulation. L'arrière de la tête (occiput) du mâle peut présenter un sillon servant de point d'insertion à la femelle.
La partie ventrale de la tête peut porter des séries d'épines, variables en nombre, taille et forme, et qui servent à déterminer l'espèce.
L'appareil buccal est de type piqueur.
Les maxilles sont fortes et vulnérantes (deux lames coupantes) avec le labre (porteur d'organes sensoriels) ; ce dispositif est complété par une paire de palpes labiaux, et une paire de longs palpes maxillaires. Les mandibules sont inexistantes : il existe une paire de stipes (segment large portant les palpes) à la base des maxilles, qui se dégage vers l'arrière au moment de la piqûre pour libérer les pièces vulnérantes.
Thorax vignette|Puce du rat (Xenopsilla cheopsis) adulte. Il se compose de 3 segments bien individualisés portant chacun une paire de pattes, et un peigne (plusieurs soies fortes).
Les pattes, surtout la paire, sont adaptées au saut. Elles comportent à partir du thorax, les éléments suivants : une large coxa, un trochanter, un fémur, un tibia, et un tarse de 5 éléments dont le dernier porte une paire de griffes.
Le système respiratoire (trachéoles) situé dans le thorax (et en partie dans l'abdomen) se poursuit dans les pattes, où il forme un « sac d'air ».
Abdomen L'abdomen se compose de dix segments, mais seuls huit sont discernables dorsalement (tergites ou sclérites dorsaux) et six ventralement (sternites ou sclérites ventraux). Le dernier tergite porte un organe sensoriel caractéristique des puces, le sensilium, qui sert indirectement à nourrir les larves (voir ci-après).
Deux paires de glandes salivaires sont situées dans l'abdomen. Le système digestif des puces se distingue par la présence, entre autres, d'un proventricule où se fait la digestion, d'un intestin moyen, et d'un intestin postérieur qui forme une ampoule avec des glandes rectales.
Les deux sexes sont hématophages obligatoires. La digestion est le plus souvent rapide mais partielle, les excréments de puces adultes servant aussi de nourriture aux larves.
L'appareil génital mâle est complexe, situé sur le segment, composés de nombreuses pièces (pinces, bras ou baguettes, crochets, plaques, conduits…) qui servent finalement à amener le sperme dans la spermathèque de la femelle. L'appareil génital femelle est situé sur le segment. La spermathèque de la puce comprend une chambre arrondie (simple ou double selon les genres) avec plusieurs conduits de départ et d'arrivée, vers le vagin et vers les tubes ovariens.
Cycle biologique Les puces passent par quatre stades de développement : œuf, larve, nymphe, et adulte. La durée du cycle biologique dépend de l'espèce en cause, de la température, de l'humidité et de l'accès à la nourriture. Selon les conditions, une puce devient adulte en deux à plusieurs mois.
Œufs Les puces femelles pondent des œufs ovales ou ronds (0,3 à de long), à coque lisse, de couleur blanchâtre. Il n'y a pas de cycle gonadotrophique (cycle de ponte en fonction des repas), les œufs sont pondus en continu, dans la fourrure ou la litière de l'hôte.
La durée de fécondité et le nombre d'œufs pondus varient selon l'espèce et les conditions du milieu. De 4 à 8 œufs, jusqu’à 50 œufs par jour pendant 50 à 100 jours, avec une moyenne de 20 à 30 œufs par jour sur une période de 2 mois17 - F. Beugnet, Biologie-écologie et rôle vecteur des puces. in F. Beugnet : Guide des principales maladies vectorielles des carnivores domestiques, France, Thera McCann, 2002. 11-18..
Ces œufs n'étant pas collants, même pondus sur le pelage de l'hôte, ils se retrouvent souvent au sol. Leur double forme, ronde et ovale, permet aux œufs de rouler sur une surface ou de s'insérer dans des interstices.
Larves vignette|Larve, vue au microscope. Selon les conditions thermohygrométriques, l'œuf éclot en un à dix jours (une semaine en moyenne), et il en sort une larve en forme de ver qui, chez les espèces d'hôtes habituels, mesure au moins de long.
La larve passe par 3 stades : le premier est celui où elle garde sa dent d'éclosion sur le front, les deux autres se distinguent par la taille (jusqu'à de long). Cette larve n'est pas parasitaire, dotée d'un appareil buccal broyeur, elle est détritivore, se nourrissant de débris organiques, de dépouilles larvaires, et d'excréments de puces adultes (riches en protéines de sang non digéré). La larve est capable de déclencher un réflexe de défécation au contact d'une puce adulte (en stimulant le sensilium, un organe sensoriel se trouvant sur le dernier segment abdominal de l'adulte).
Au repos, elle se fixe solidement aux poils ou sur des fibres à sa disposition en évitant la lumière (elle est lucifuge ou phototrope négatif) et en recherchant une certaine humidité, avec gravitropisme positif (tendance à descendre sous l'effet de la gravité).
Nymphes Arrivée au stade 3, la larve se recouvre ensuite de poussières, de fibres, de grains de sable, et de débris organiques et, sous ce revêtement, elle se tisse un cocon avec la soie fournie par ses glandes labiales. Dans cet abri, la larve mue en une nymphe, avec pattes et antennes, qui brunit de plus en plus, pour se métamorphoser en adulte (imago) en une dizaine de jours, mais qui reste immobile et enfermé dans son cocon.
L'adulte peut rester enfermé de quelques semaines à près d'un an (en état de diapause). Sa durée moyenne de survie dans le cocon est de 150 jours, apparemment protégé contre les insecticides, jusqu'à ce que la diapause soit rompue par des conditions propices (augmentation de la température et des concentrations en dioxyde de carbone) ou des stimuli mécaniques (choc, vibrations…). L’émergence des adultes est alors immédiate, expliquant la pullulation soudaine de puces (émergence massive d'adultes). Ces données sont variables selon les espèces.
Comportements Chaque espèce de puce possède son propre optimum, très étroit, de température et d'humidité relative. Par exemple, celui de Xenopsylla cheopis est de 22–24 °C et plus de 80 % d'humidité relative. Cependant, dans des conditions défavorables, les puces sont capables de ralentir leur métabolisme, et de se mettre en état de quiescence ou de dormance, en attendant le retour de conditions favorables.
Dès leur émergence, les adultes copulent et recherchent un hôte pour leur premier repas. Cette recherche est passive, la puce se poste à l'affût, en attente du passage d'un hôte.
Déplacements et sauts Divers stimuli (lumière, chaleur, CO2…) peuvent déclencher la marche ou le saut chez la puce qui peut, soit fuir, soit chercher un hôte. Au stade adulte, certaines espèces ont un phototropisme positif (attirance vers la lumière, comme Ctenocephalides felis ou « puce du chat »), d'autres négatif (fuite devant la lumière, comme Xenopsylla cheopis ou « puce du rat »). vignette|L'image de détail montre le « ressort » de la puce, ou masse de résiline visible ici par fluorescence de la dityrosine (pont tyrosine-tyrosine).