Hirudinea, les sangsues, hirudinées ou achètes, sont une sous-classe de l'embranchement des annélides. Elle regroupe environ hermaphrodites de vers annelés de 1 à de longueur. Hormis quelques espèces vivant en estuaire ou eaux marines, elles vivent en eau douce. De nombreuses espèces déposent leurs cocons dans de la terre humide et certaines ont un cycle de vie plus terrestre, en étant par exemple capables de grimper aux arbres.
Environ sont des parasites temporaires d'animaux marins, terrestres ou d'eau douce, hématophages, se nourrissant de sang de vertébrés et/ou d'hémolymphe d'invertébrésSawyer R, Muller K, Nicholls J & Stent G, eds. (1981) Neurobiology of the Leech. New York: Cold Spring Harbor Laboratory. . .. Une centaine d'espèces sont marines et environ 90 terrestres.
Quelques espèces font l'objet d'un usage médicinal depuis plus de , mais la diversité et répartition des sangsues est encore mal connue dans de nombreux pays, y compris pour les eaux douces.
Diversité et classification Quelque 700 espèces de sangsues ont été décrites, dont une centaine sont marines, 90 terrestres et le reste d'eau douce. La plus petite mesure environ de long, tandis que la plus grande, la sangsue géante d'Amazonie Haementeria ghilianii, peut atteindre . Les sangsues sont présentes dans le monde entier, à l'exception de l'Antarctique, mais apparaissent à leur maximum dans les lacs et étangs tempérés de l'hémisphère nord. Les Haemadipsidae terrestres sont pour la plupart originaires des régions tropicales et subtropicales, tandis que les Hirudinidae aquatiques ont une aire de répartition mondiale plus large ; les deux se nourrissant en grande partie de mammifères, dont d'humains. À leur tour, les sangsues sont la proie des poissons, des oiseaux et des invertébrés.
Le nom de la sous-classe des Hirudinea vient du latin hirudo (génitif hirudinis), signifiant "sangsue". Les sangsues étaient traditionnellement divisées en deux infraclasses, les Acanthobdellidea et les Euhirudinea. Ces dernières qui ont des ventouses antérieures et postérieures, étaient traditionnellement divisés en deux groupes : les Rhynchobdellida et Arhynchobdellida.
Selon : infra-classe Acanthobdellidea Livanow, 1905 genre Acanthobdella (Grube, 1851) infra-classe Euhirudinea Lukin, 1956 ordre Arhynchobdellida famille Erpobdellidae sous-ordre Hirudiniformes famille Haemopidae famille Hirudinidae (Whitman, 1886. Revised) ordre Rhynchobdellida famille Glossiphoniidae (Vaillant, 1890. Revised) famille Ozobranchidae (Pinto, 1921) famille Piscicolidae (Johnston, 1865. Revised)
Arbre phylogénétique L'arbre phylogénétique des sangsues et de leurs parents annélides est basé sur l'analyse moléculaire (2019) des séquences d'ADN. Les anciennes classes Polychaeta (vers marins hérissés) et Oligochaeta (comprenant les vers de terre) sont paraphylétiques : dans chaque cas, les groupes complets (clades) incluraient tous les autres groupes indiqués ci-dessous dans l'arbre. Les Branchiobdellida sont sœurs du clade des sangsues.
Différents ordres d'Achètes
L'ordre des Acanthobdelliformes Dans cet ordre, on ne trouve qu'une seule espèce : Acanthobdella peledina. Cette sangsue est parasite de poissons salmonidés (truites, saumons) du lac Baïkal. Cette espèce possède des caractères communs avec les oligochètes, comme la présence de soies sur le corps et l’absence de ventouse antérieure.
L'ordre des Rhynchobdelliformes Les "Rhynchobdellida" constituent un groupe (paraphylétique) de sangsues aquatiques sans mâchoire, à trompe dévaginable (un proboscis musculaire en forme de paille perforant un organe dans une gaine rétractable). Rhynchobdellida était composée de deux familles : Les glossiphoniidae sont des sangsues d'eau douce aplaties, parasitant principalement de mollusques ou d’amphibiens et les vertébrés tels que les tortues, et capables de transporter leurs petits sous leur corps (comportement maternel unique parmi les annélides). Les Piscicolidae sont des ectoparasites de poissons marins ou d'eau douce, avec des corps cylindriques et des ventouses antérieures généralement bien marquées, en forme de cloche.
Les "Arhynchobdellida" sont dépourvues de trompe et peuvent (ou non) avoir des mâchoires agrémentées de dents. Les Arhynchobellides sont divisés en deux sous-groupes : Les Hirudiniformes sont des sangsues à mâchoires dentées, dont Hirudo medicinalis, la sangsue médicinale européenne, qui se nourrit de sang, ou Limnatis nilotica. Dans cet ordre, les Hirudidae sont aquatiques et les Haemadipsidae sont terrestres et se nourrissent principalement de sang, y compris la sangsue indienne Haemadipsa sylvestris et la sangsue de montagne japonaise Haemadipsa zeylanica. Les Erpobdelliformes sont des sangsues vermiformes d'eau douce (ex : Erpobdellidae) ou amphibies. Carnivores elles sont dotées d'une bouche relativement grande et édentée, capable d'avaler entiers des mollusques, des larves d'insectes ou d'autres vers annélidés. Le genre Pharyngobdella possède six à huit paires d'yeux tandis que le genre Gnathobdella en a cinq paires.
L'ordre des Gnathobdelliformes Cet ordre regroupe des sangsues aquatiques ou terrestres présentant trois mâchoires dentées au niveau du pharynx. On y retrouve notamment la sangsue officinale Hirudo officinalis.
L'ordre des Pharyngobdelliformes Ces individus sont d'eau douce ou terrestres de milieux humides. Ils sont presque tous prédateurs. Leur pharynx est long, sans mâchoire.
Origine évolutive thumb|upright=0.7|Fossile d'une possible sangsue ayant vécu au Silurien (Wisconsin). Le groupe d'annélides le plus ancien est celui des polychètes libres qui a évolué au Cambrien, abondant dans les schistes de Burgess il y a environ 500 millions d'années. Les oligochètes ont évolué à partir des polychètes et les sangsues se sont ramifiées à partir des oligochètes. Les oligochètes et les sangsues ne se fossilisent pas bien du fait qu'ils sont dépourvus de parties dures. Les premiers fossiles de sangsue connus datent de la période du jurassique, soit il y a environ 150 millions d'années, mais un fossile avec des anneaux externes, trouvé dans les années 1980 dans le Wisconsin, avec ce qui semble être une grosse ventouse, pourrait étendre l'histoire évolutive du groupe jusqu'au Silurien, il y a environ 437 millions d'années.
Espèces Parmi les espèces remarquables de sangsue, on peut citer : Macrobdella decora, une sangsue d'eau douce ; la sangsue verruqueuse (Pontobdella muricata), une sangsue d'eau marine ; la sangsue médicinale européenne (Hirudo medicinalis), qui suce le sang des mammifères et est élevée pour des besoins médicaux. la sangsue médicinale méditerranéenne Hirudo verbena, également suceuse de sang de mammifères, également élevée, ayant les mêmes vertus que la précédente et souvent confondue avec elleRevue La Recherche, de juin 2007, ; la grande sangsue de l'Inde ou sangsue nasale Dinobdella ferox (littéralement la « sangsue féroce »), suçant le sang des mammifères en s'introduisant en particulier dans leur nez ; la petite sangsue Ozobranchus jantseanus, tétant le sang de tortues asiatiques Mauremys japonica et Mauremys reevesii et de l'envahissante tortue de Floride, a stupéfié des chercheurs japonais : plongés 24 heures durant dans de l'azote liquide, soit à , cinq animaux de cette espèce en sont ressortis cryogénisés mais après passage dans de l'eau à température ambiante, tous ont repris vie !
Habitat La majorité des sangsues d'eau douce vivent dans les zones peu profondes et végétalisées au bord des étangs et des lacs, ou dans les marais et les eaux stagnantes des ruisseaux lents. Très peu d'espèces tolèrent une eau à courant rapide. Dans leurs habitats préférés, elles peuvent se reproduire jusqu'à des densités très élevées, avec plus de 10 000 individus par mètre carré enregistrés sous des pierres plates en Illinois. Certaines espèces entrent dans une période d'activité ralentie durant la saison sèche et peuvent alors perdre jusqu'à 90% de leur poids corporel.
Alimentation Plus de la moitié des espèces sont hématophages, c'est-à-dire qu'elles se nourrissent de sang (hémato signifie « sang » et phage signifie « manger »), mais les autres espèces de sangsues sont des prédateurs carnivores d'autres invertébrés, ou consomment simplement les tissus mous de leurs proies ou d'autres aliments. Pour boire le sang, la sangsue s'accroche sur sa proie en suçant sa peau. Elle fait une petite morsure et y injecte sa salive. Sa salive a la fonctionnalité d'empêcher le sang de coaguler, ce qui lui permet de boire le sang pendant un bon moment. thumb|Sangsue Helobdella gorgée de sang
Ainsi sur de sangsues connues en Amérique du Nord, la plupart se nourrissent de chironomidés, oligochètes, amphipodes et mollusques. Leurs larves sont supposées toutes se nourrir de zooplancton, certaines de manière spécialisée (ex : Motobdella montezuma s'est spécialisée dans le parasitage d'amphipodes planctoniques qu'elle détecte par des capteurs mécanoperceptifs)James H. Thorp et Alan P. Covich (2011) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates Academic Press, 11 mai 2001 ; 1056 pages (voir chap 13 : Annelida).thumb|Sangsue attaquant une limace
Les autres espèces sont ectoparasites temporaires et se nourrissent d'un repas de sang prélevé sur des poissons, tortues, amphibiens, crocodiliens, oiseaux d'eau, mammifère (dont humains à l'occasion). La plupart de ces espèces prédatrices grandissent en 2 ou , chacune conditionnée à un repas de sang, et elles ne se reproduiront qu'une fois avant de mourir. Mais au moins deux espèces nord-américaines se sont montrées capables de se reproduire plusieurs fois in vitro bien que présentant dans la nature un phénotype ne se reproduisant qu'une fois avant de mourir.
Certaines espèces sont « spécialistes », c'est-à-dire qu'elle ne parasitent qu'une seule espèce-proie (tortue d'eau, oiseau aquatique, poisson), alors que d'autres sont « opportunistes » (parasitant ou mangeant des vers, escargots aquatiques, poissons, mammifères, etc.). Ainsi la sangsue d'Asie du Sud-Est placebelloides siamensis est spécialisée et parasite les tortues d'eau emyde noire des marais, tortue boîte de Malaisie et tortue des temples à tête jaune, les tortues mangeuses d'escargots de Khorat malayemys khoratensis, de Malaisie péninsulaire malayemys macrocephala et du Mékong malayemys subtrijuga, la tortue cyclemys oldhamii et la tortue asiatique géante des marais.
Physiologie Comme les oligochètes tels que les vers de terre, les sangsues ont un clitellum, sont hermaphrodites, respirent par la peau et n'ont pas de cerveau centralisé, mais leur corps est plus dense (plus de tissu conjonctif) tout en étant plus élastique dans les . Il n'a pas de poils externes, il se termine par une ou deux ventouses (des organes de succion) qui l'aident dans ses déplacements, et leur segmentation externe ne reflète pas la segmentation interne de leurs organes.
Elles possèdent deux cœurs.
Beaucoup d'espèces se montrent très plastiques et capables de s'adapter à des modifications significatives de leur environnement (certaines espèces survivent ainsi jusqu'à en situation d'anoxie) et comptent parmi les derniers organismes à survivre dans des cours d'eau très pollués (avec les tubifex, certains chironomes et quelques communautés dominées par des bactéries), tout en supportant l'extrême inverse (c'est-à-dire une eau sursaturée en oxygène). Elles sont considérés comme des marqueurs biologiques et bioindicateurs d'une mauvaise qualité de l'eauCf ..
Beaucoup d'espèces supportent aussi une période d'exondation à condition que leur environnement soit néanmoins assez humide.
Description, anatomie thumb|Bouche et suçoir thumb|160px|Sangsue et son système nerveux|gauche thumb|left|Les larves de certains insectes peuvent être confondues avec des sangsues ; ici, il s'agit de larve de simulies (Simulium sp.) et non de sangsues