Testudo graeca est une espèce de tortues de la famille des Testudinidae. En français elle est appelée tortue mauresque ou tortue grecque.
Dénominations .
Caractéristiques La tortue mauresque (Testudo graeca) est souvent confondue à tort avec la tortue d'Hermann (Testudo hermanni) et la tortue de Horsfield (Testudo horsfieldii).
La description des taxons de l'espèce Testudo graeca répond obligatoirement aux critères communs suivants : répondre d'abord aux critères phénotypiques du genre Testudo supracaudale non divisée (le plus souvent mais pas systématiquement) sillon abdomino-fémoral du plastron légèrement articulé (sauf chez certaines Testudo graeca soussensis) taches plastrales soit absentes, soit présentes mais alors de façon radiale et essentiellement concentrées sur les plaques abdominales absence d'éperon corné à l'extrémité caudale un (et un seul) tubercule corné présent sur chaque fessier - ou ergot. Sauf pour la sous espèces du sud Maroc (ex T. g. soussensis devenu T. g. graeca depuis 2021) qui présente souvent un fessier lisse. 5 doigts (et griffes) aux pattes antérieures, 4 doigts (et griffes) aux pattes postérieures Présence de tâches claire et foncées sur la tête et les pattes de manière courante, sur le front notamment, signe quasiment absent chez les T. hermanni ssp (où il y a souvent une tache sub orbitale claire et symétrique, courante chez T. h. hermanni)
Certains spécimens peuvent ne pas répondre à 1 ou 2 critères parmi ces 8. Lorsqu'au moins 6 de ces 8 critères sont présents, la diagnose indique un spécimen du groupe taxonomique Testudo graeca.
Elles peuvent mesurer jusqu'à et peser . Record impressionnant pour T. graeca ibera mesuré sur un mâle en Bulgarie : 38,9 cm pour presque 7 kg (Beshkov 1997).
Écologie et comportement
Alimentation Les tortues terrestres du genre Testudo sont principalement végétariennes (phytophages). Dans la nature, elles ont un régime souvent très diversifié et principalement herbivore, mais aussi folivore et frugivore (le poids des fruits ne doit pas dépasser 10 % du poids total de la ration hebdomadaire). Elles se nourrissent de tiges, de feuilles, de fleurs, de bourgeons, de fruits et de fragments d'écorces. En période d'activité, elles se nourrissent tous les jours et ingèrent plusieurs petits repas au cours de la journée, essentiellement dans un comportement crépusculaire et surtout le matin. Dans les endroits agricoles, elles se nourrissent de quelques fruits et plantes cultivées. Elles complètent leur régime par quelques rares invertébrés (vers, escargots) et des fèces.
Contrairement à une idée répandue, la tortue ne trouve quasiment rien à manger dans du gazon. Le gazon est d'ailleurs un sol interdit aux tortues (toutes les tortues), en raison de la forte rétention en eau de cette herbe et de sa différence de température importante avec la terre, l'absorption thermique du gazon étant très importante, provoquant de nombreuses pathologies respiratoires et pathologies dermiques du plastron notamment chez toutes les espèces et sous-espèces du groupe graeca. Testudo graeca et toutes ses déclinaisons, qu'elle soit d'Afrique du nord, du Proche-Orient ou des bords de la mer Noire, est d'ailleurs une tortue qui dans la nature vit exclusivement sur un sol entièrement nu parsemé de simples broussailles. Ce sol est même proche de la nudité totale dans la quasi-totalité du Maroc et dans les steppes centrales de la Tunisie.
Le régime alimentaire des tortues terrestresCf. ce document doit comporter environ 90 % de végétaux et 10 % de fruits. Il doit être globalement pauvre en matières grasses et en protéines. En revanche, il doit être riche en minéraux (avec deux fois plus de calcium que de phosphore (le déséquilibre phosphocalcique chez les tortues est un des trois principaux facteurs de dystrophie hypertrophique, une maladie osseuse très grave). Il doit encore être riche en fibres, en oligo-éléments, en eau et en vitamines (notamment en vitamine A). Voici une liste d’aliments adaptés à l’alimentation des tortues terrestres : feuilles et fleurs de pissenlit, endives, romaine, cresson, luzerne, feuilles et fleurs de trèfle, chou (parties vertes uniquement, éviter toutes les parties blanches), épinards (en petite quantité), kiwi, mangue, papaye, figue fraîche, orange, céleri en branches, blettes, feuilles de betterave, feuilles de brocoli (éviter les fleurs), feuilles de navet, feuilles et fleurs d'hibiscus, feuilles de mûrier, cactées et plantes grasses.
Mode de vie thumb| Un couple s'accouple à Izmir, en Turquie La Tortue grecque vit dans des milieux arides et son alimentation est parfois réduite à quelques végétaux : chardons, luzerne et jeunes pousses. Certaines populations hibernent dans les milieux d'altitude (Moyen-Atlas), mais le plus souvent ces tortues estivent pendant les mois chauds, cachées sous des buissons ou dans des anfractuosités. Les mâles sont souvent agressifs et s'affrontent âprement en période de reproduction. Les préludes aux accouplements se déroulent au tout début du printemps et après les rares pluies d'automne. Le mâle poursuit la femelle, la mord violemment aux pattes ou au cou, tourne autour d'elle pour l'immobiliser et se juche sur sa dossière. Le dimorphisme sexuel est très marqué chez cette espèce, surtout au niveau de la taille : le mâle est plus petit que la femelle ( contre ) et l'on voit souvent de très petits mâles s'accoupler avec de bien plus grosses femelles. Les pontes se déroulent d'avril à juin. Trois pontes sont fréquentes avec un record de cinq pour une même femelle. Chaque ponte compte une douzaine d'œufs au maximum avec une moyenne de 7 œufs.
Cette espèce est créditée d'une longévité exceptionnelle, mais uniquement en captivité : en Angleterre une tortue a vécu jusqu'à . À la naissance, les jeunes tortues sont souvent grisâtres et prennent ensuite une coloration plus contrastée jaune noirâtre. Très âgées, les tortues grecques peuvent présenter alors une carapace « blanche » qui ne reflète en aucune manière un handicap ou une maladie.
Comportement Les tortues sont des animaux ectothermes, c'est-à-dire que leur température corporelle est intimement dépendante de la température ambiante, leur physiologie ne disposant pas de système régulateur thermique interne. Ce sont par ailleurs des animaux poïkilothermes, c'est-à-dire dont les performances de l'activité métabolique sont dépendantes de la température suivant une fonction appliquant la loi de Poisson. Les fonctions métaboliques optimales sont acquises au sommet de la courbe graphique de la loi de Poisson (températures en abscisses, performances métaboliques en ordonnées) affectant la traditionnel forme « en chapeau de gendarme ». La température optimale pour le métabolisme poïkilotherme est appelée « température moyenne préférentielle » (TMP). Mais cette température moyenne préférentielle ne doit en aucun cas être maintenue de façon constante, car les différentes étapes nycthémérales du métabolisme poïkilotherme exigent des variations fluctuantes centrées sur cette TMP mais d'amplitude importante suivant les heures du jour et de la nuit.
Par ailleurs si la température augmente trop fortement, les fonctions vitales de l'organisme poïkilotherme vont s'accélérer dangereusement... pouvant aller jusqu’à la mort de l'animal. Pour éviter cette situation, l'animal s'enterre dans un sol frais pour une période d'estivation.A contrario, si la température baisse de façon trop importante, les fonctions vitales de l'organisme poïkilotherme vont être mises progressivement au repos pour économiser toute dépense énergétique. Repos qui peut aller jusqu'à l'hibernation... si l'espèce est adaptée à l'état physiologique d'hibernation par son passé évolutif (ce qui n'est pas le cas des Testudo graeca du Maghreb, contrairement aux Testudo graeca du plateau iranien, de Turquie, de Géorgie, de l'Est de la Grèce et de la Roumanie).
Il est préférable que toute variation de température du milieu ambiant soit douce et régulière. Une variation brutale provoque un choc thermique, avec risque important de mort soudaine par tachycardie en cas d'élévation brutale de la température ou par bradycardie en cas de chute brutale de la température.
D'une façon générale, les tortues ont donc des comportements différents en fonction des températures Ce sujet est expliqué très en détail dans un document sur les températures et un document sur la brumation d'un auteur français spécialiste de Testudo graeca.: À moins de 12 °C, les tortues des taxons du Maghreb, de Libye, d'Égypte et de la vallée du Jourdain entrent en dormance hivernale, mais dans un état physiologique qui est différent de l'hibernation, contrairement aux taxons roumains, turcs, géorgiens, irakiens et iraniens, qui, eux, entrent dans un réel état physiologique d'hibernation comprenant une modification de la formulation sanguine, une absence de respiration pulmonaire (remplacée par une faible captation dermique et osseuse de l'oxygène), et une modification totale des ressources énergétiques (notamment glycogène et oxygène) cellulaires pour la synthèse de l'ATP. Cette très grave confusion entre l'hibernation réelle (de Testudo hermanni par exemple) et la dormance de type brumation des tortues nord-africaines est à l'origine de la majorité de la mortalité des tortues de taxons maghrébins (90 % de la mortalité de ces tortues) ! Même nées en captivité bien entendu puisque l'adaptation évolutive ne concerne jamais un animal mais la transmission progressive de caractères héréditaires dans une longue lignée au sein de l'espèce. Entre 12 et 17 °C, la tortue est en demi-sommeil plus ou moins léger. Entre 17 et 25 °C, la tortue s’active. Entre 25 et 32 °C, la tortue est très vive et son métabolisme est en pleine activité. Entre 32 et 38 °C, la température monte dangereusement et la tortue estive. Au-delà de 38 °C, la tortue est en grand danger.
Habitat et répartition vignette|Distribution
Classification
Taxinomie Actuellement, la systématique de Testudo graeca est en pleine discussion. La classification la plus largement admise et utilisée des tortues de terre du genre Testudo est celle largement fondée sur les travaux de Robert Mertens (1946) et Mertens & Wermuth (1961). Cette classification a été confirmée par Obst et Meusel (1963 et 1978), Pritchard (1979) Chkhkvadze (1970), Mlynarski (1969), Romer (1956), Gaffney (1975) et Williams (1950). Elle constitue une référence fiable pour les travaux les plus courants.
Depuis une dizaine d’années, de nombreux auteurs estiment que les taxons zarudnyi, ibera, et terrestris identifiés par Mertens en 1946 et encore actuellement considérés comme sous-espèces, devraient être élevés au rang d'espèces. Cette discussion dépasse largement le cadre de ces tortues, le concept d'espèce étant de plus en plus remis en cause dans la zoologie moderne. D’autres spécialistes comme Kuyl en 2002, suivent la classification de Mertens en ne reconnaissant que quatre sous-espèces : T. g. graeca d’Afrique du Nord, T. g. ibera de Roumanie, Turquie, Iran, Irak et Russie, T. g. terrestris de Libye, Israël, Égypte et Syrie, T. g. zarudnyi du plateau central iranien et d'Afghanistan. Certains auteurs comme Pieh ou Highfield ont proposé de nombreuses nouvelles sous-espèces. Les propositions si elles sont reprises par Catalogue of Life, ITIS et Species2000 (bases taxonomiques sur lesquelles se fonde la Communauté européenne) ont malgré tout été refusées par certains auteurs. Seule une étude moderne s'appuyant sur des tests génétiques pourra nous renseigner sur ce sujetOn peut suivre l'évolution de cette recherche génétique sur cette page de NCBI..
De nombreux auteurs ont étudié principalement des différences morphologiques et chromatiques (phénotypes) et ont publié leurs travaux dans des revues parfois confidentielles. Il convient donc de rester extrêmement prudent face à cette prolifération récente de nouveaux noms.
Liste des sous-espèces Selon :