Les tétras, lagopèdes et gélinottes (Phasianidés, sous-famille des Tétraoninés) sont un groupe de Galliformes de taille moyenne à grande, adaptés aux zones tempérées et boréales de l’Hémisphère Nord. Certaines espèces sont connues pour leurs parades collectives. Vingt espèces sont actuellement acceptées, dont quatre existent en France: le grand tétras, le tétras lyre, le lagopède alpin et la gélinotte des bois.
Histoire naturelle
Caractéristiques morphologiques thumb|left|250px|Squelette de grand tétras, Tetrao urogallus, muséum d'histoire naturelle de Toulouse. Les principales caractéristiques morphologiques des Tétraoninés résident dans leur adaptation à des conditions hivernales rigoureuses. Elles sont la présence de plumes sur les narines et les tarses, de pectinations cornés sur les doigts, à l’exception de Bonasa sewerzowi et des trois espèces du genre Lagopus, chez lesquelles les doigts sont emplumés. Cette adaptation leur permet d’avoir une meilleure portance sur la neige. Leur plumage est épais, les protégeant des basses températures. Leur bassin est large et aplati en raison de l’important développement de leur système intestinal. Les cæcums sont très développés, permettant à l'aide de bactéries la digestion d’éléments peu nutritifs tels que la cellulose.
On observe également chez certaines espèces du genre Lagopus (sauf L. lagopus scoticus) une variation saisonnière du plumage, variant deux à trois fois par an. Ces oiseaux, aux teintes brunes-grises l’été, deviennent blanc l’hiver, certainement pour accentuer leur mimétisme face aux prédateurs.
D’un point de vue biométrique, les tétras sont des oiseaux de taille moyenne à grande, les plus petites espèces sont Bonasa bonasia et Lagopus leucurus dont le poids minimal des femelles est de 300-330 grammes respectivement, la plus grande est Tetrao urogallus dont le poids des mâles peut atteindre 4800 grammes.
Répartition
thumb|right|250px|Aire de répartition mondiale du tétras du Gunnison, Centrocercus minimus.
Les Tétraoninés sont des oiseaux habitant les régions froides de l’Hémisphère Nord, incluant l’Eurasie et l’Amérique du Nord. Chaque espèce est propre à un continent, seul Lagopus lagopus et L. mutus sont largement distribuées dans les zones boréales de l’Europe, l’Asie et l’Amérique du Nord. La troisième espèce du genre n’est présente que dans le Néarctique. Seuls deux autres genres (Bonasa et Falcipennis) sont à la fois présents en Eurasie et en Amérique du Nord. Les genres Centrocercus, Dendragapus et Tympanuchus sont propres au Néarctique et les genres Lyrurus et Tetrao n’existent qu’au Paléarctique.
L’espèce la plus largement distribuée est Lagopus lagopus, dont l’aire s’étend de l’Irlande, l’Écosse et la Scandinavie jusqu’au Québec et la Terre de Feu, incluant une grande partie du Nord de l’Asie et l’Amérique du Nord. La plus localisée est Centrocercus minimus, seulement connu du Sud-ouest du Colorado et du Sud-est de l’Utah, aux États-Unis. D’autres espèces sont assez localisées, telles que Bonasa sewerzowi, présente dans le centre de la Chine, Lyrurus mlokosiewiczi, propre au Caucase, Tympanuchus cupido et T. pallidicinctus dans le centre des États-Unis.
Le peintre William Turner réalisa dans la paroisse de Beamsley dans le Yorkshire du Nord, fin 1816, une aquarelle intitulée Chasse à la grouse sur Beamsley Beacon, Angleterre, conservée à la Wallace Collection à LondresAquarelle de Turner.
Lagopus mutus est l’espèce la plus septentrionale, atteignant les rives nord du Groenland, les plus méridionales sont en Amérique du Nord Tympanuchus cupido, atteignant le golfe du Mexique et en Eurasie Bonasa sewerzowi en Chine.
Habitat
Les Tétraoninés habitent les régions froides de l’Hémisphère Nord. Les genres Centrocercus, Lagopus, Tympanuchus préfèrent des habitats ouverts, les genres Dendragapus et Lyrurus des habitats semi-ouverts et les genres Bonasa, Falcipennis et Tetrao des habitats fermés.
thumb|left|250px|Habitat du tétras de Sibérie, Falcipennis falcipennis en Russie.
Dans leur aire de répartition, on trouve Lagopus mutus et L. leucurus dans des toundras alpines et arctiques, à végétation rase entrecoupée de rochers. L. lagopus est certainement le tétras tolérant la plus importante diversité d’habitats, allant de toundras ou landes ouvertes à habitats semi-boisés à dominance de feuillus. Les espèces du genre Bonasa habitent des forêts feuillues ou mixtes, avec une forte présence de Bétulacées.
Les genres Falcipennis et Tetrao occupent des forêts mixtes ou à dominance de Pinacées très marquée, alors que les espèces des genres Dendragapus et Lyrurus préfèrent des zones de transitions entre landes et forêts, essentiellement résineuses. Le genre Tympanuchus habite les landes et prairies herbeuses à proximité de boisements arbustifs clairs. Les espèces du genre Centrocercus préfèrent des landes semi-arbustives d’armoises (Astéracées).
Les tétras, lagopèdes et gélinottes sont des oiseaux résidents, à l’exception de Lagopus mutus en Amérique du Nord et de Tympanuchus cupido qui peuvent effectuer d’importants déplacements hivernaux, pouvant atteindre respectivement 2000 et 400 kilomètres vers le sud.
Régime alimentaire
Comportement
thumb|left|250px|Restes d'un abri nocturne et traces d'envol de gélinotte huppée, Bonasa umbellus, Canada.
Reproduction
Chez les Tétraoninés, le ratio des sexes est de 1/1 environ. La plupart des espèces sont polygames, à l’exception des espèces Bonasa bonasia et B. sewerzowi, exclusivement monogames et du genre Lagopus, dont certains mâles peuvent être polygames. Dans le cas des espèces monogames, le mâle établit un territoire et le défend alors que la femelle s’occupe de la nidification et de l’élevage des jeunes.
thumb|right|250px|Nid de tétras du Canada, Falcipennis canadensis, États-Unis.
On distingue deux types de comportement chez les espèces polygames. Dans le premier cas, les mâles se réunissent sur une aire de parade collective (lek) où chaque individu effectue une danse nuptiale destinée à attirer les femelles et à s’accoupler. Une fois la période d’accouplement terminée, les individus se dispersent et seules les femelles s’occupent de leur descendance. C’est le cas des espèces des genres Centrocercus, Lyrurus, Tetrao et Tympanuchus.
Le second cas est plus ou moins intermédiaire entre les précédents, le mâle établi un territoire et parade seul afin d’attirer les femelles et s’accoupler. Après cette phase, les femelles fécondées se dispersent et nichent à proximité des territoires des mâles. C’est le cas de Bonasa umbellus, des genres Dendragapus et Falcipennis et dans une moindre mesure des espèces Lagopus lagopus et L. mutus.
Pour toutes les espèces, la période des parades et accouplement se fait à la fin de l’hiver, c’est-à-dire de février à juin selon les espèces et régions. La femelle fait son nid à terre, à l’abri d’un buisson ou d’une aspérité d’un relief. Le nid est très rudimentaire, mais la femelle est protégée par sa livrée mimétique avec le biotope. Elle pond 4 à 18 œufs selon les espèces, la durée d’incubation est de 20-25 jours. Les poussins sont nidifuges mais restent « en famille » durant une durée de 2,5 à 3 mois avant leur dispersion.
thumb|left|250px|Tétras des prairies, Tympanuchus cupido, mâles en parade, États-Unis.
Systématique et évolution
Les tétras, lagopèdes et gélinottes appartiennent à l'ordre des Galliformes (Temminck, 1820) et à la famille des Phasianidae (Horsfield 1821).. Les études génétiques modernes ont montré qu’ils forment un groupe monophylétique, considéré comme une sous-famille distincte, les Tetraoninae (Vigors, 1825) et proche du genre Meleagris (Gray, 1840)., bien que certains auteurs continuent à les traiter en une famille distincte.
Liste systématique
Les publications récentes admettent 20 espèces réparties en 8 genres.. La liste systématique suivante est issue de Del Hoyo et al.
Genre Bonasa (Stephens, 1819), incl. Tetrastes (Keyserling & Blasius, 1840) Gélinotte des bois – Bonasa bonasia (Linnaeus, 1758), syn. Tetrastes bonasia, 12 sous-espèces Gélinotte de Severtzov – Bonasa sewerzowi (Przevalski, 1876), syn. T. sewerzowi, 2 sous-espèces Gélinotte huppée – Bonasa umbellus (Linnaeus, 1766), 16 sous-espèces Genre Centrocercus (Swainson, 1832)thumb|right|250px|Tétras des armoises, Centrocercus urophasianus, mâle en parade, États-Unis. Tétras du Gunnison – Centrocercus minimus (Young, Braun, Oyler-McCance, Hupp & Quinn, 2000), monotypique Tétras des armoises – Centrocercus urophasianus (Bonaparte, 1827), monotypique Genre Dendragapus (Elliot, 1864) Tétras fuligineux – Dendragapus fuliginosus (Ridgway, 1873), 4 sous-espèces Tétras sombre – Dendragapus obscurus (Say, 1823), 4 sous-espèces Genre Falcipennis (Elliot, 1864), incl. Canachites (Stejneger, 1885) Tétras du Canada – Falcipennis canadensis (Linnaeus, 1758), syn. Canachites canadensis, 5 sous-espèces Tétras de Sibérie – Falcipennis falcipennis (Hartlaub, 1855), monotypique Tétras de Franklin – Falcipennis franklinii (Douglas, 1829), syn. C. franklinii, 2 sous-espèces Genre Lagopus (Brisson, 1760)thumb|right|250px|Lagopède alpin, Lagopus mutus, mâle en plumage estival, Japon. Lagopède des saules – Lagopus lagopus (Linnaeus, 1758), incl. L. scoticus/scotica (Latham, 1787), 20 sous-espèces Lagopède à queue blanche – Lagopus leucurus (Richardson, 1831), syn. L. leucura, 5 sous-espèces Lagopède alpin – Lagopus mutus (Montin, 1781), syn. L. muta, 31 sous-espèces Genre Lyrurus (Swainson 1832) Tétras du Caucase – Lyrurus mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875), syn. Tetrao mlokosiewiczi, monotypique Tétras lyre – Lyrurus tetrix (Linnaeus, 1758), syn. T. tetrix, 7 sous-espèces Genre Tetrao (Linnaeus, 1758) Tétras à bec noir – Tetrao urogalloides (Middendorff, 1853), syn. T. parvirostris (Bonaparte, 1856), 3 sous-espèces Grand tétras – Tetrao urogallus (Linnaeus, 1758), 13 sous-espèces Genre Tympanuchus (Gloger, 1841), incl. Pedioecetes (Baird, 1858) Tétras des prairies – Tympanuchus cupido (Linnaeus, 1758), incl. T. pinnatus (Brewster, 1885), 2 sous-espèces Tétras pâle – Tympanuchus pallidicinctus (Ridgway, 1873), monotypique Tétras à queue fine – Tympanuchus phasianellus (Linnaeus, 1758), syn. Pedioecetes phasianellus, 6 sous-espèces
L’espèce Centrocercus minimus a été découverte dans les années 1970, mais a été décrite en 2000. Cette espèce diffère de C. urophasianus par ses caractéristiques génétiques et biométriques, son plumage et son comportement nuptial.. La séparation des espèces Dendragapus fuliginosus et Falcipennis franklinii, autrefois considérées comme sous-espèces de D. obscurus et F. canadensis respectivement, est supportée par des analyses génétiques...
D'après certains auteurs, le nom Lagopus est féminin.. En conséquence, la plupart des publications récentes admettent les noms Lagopus leucura et L. muta, certaines sous-espèces ont également été renommées, par exemple L. lagopus scotica. Mais selon R. Potapov, le nom Lagopus est masculin, il est donc préférable de dire L. leucurus et L. mutus comme il fut anciennement noté.
La plupart des espèces de Tetraoninae sont largement distribuées et présentent une certaine variabilité dans leurs caractéristiques morphologiques, comportementales et/ou écologiques. Selon Del Hoyo et al., cinq espèces sont monotypiques, les autres sont divisées en 132 sous-espèces au total. En réalité, beaucoup de ces sous-espèces sont douteuses et rien ne justifie leur reconnaissance, une réévaluation de ces dernières serait nécessaire.
Évolution
Jusqu’au Pléistocène inférieur, les restes fossiles de Tetraoninae sont rares et fragmentaires, probablement parce que les sols des milieux où vivent ces oiseaux, comme les forêts, sont peu propices à la fossilisation. Les fossiles du Pléistocène provenant généralement de déchets alimentaires dans les sites habités par les hommes préhistoriques.