L' Éléphant de forêt européen « éléphant de forêt européen » est une expression des germanophones (voir Europäischer Waldelefant) alors que les anglophones utilisent plutôt « éléphant à défense droites » (voir straight-tusked elephant) ou Éléphant à défenses droites (Palaeoloxodon antiquus), est une espèce éteinte d'éléphants qui vivait en Europe et au Levant au Pléistocène moyen et supérieur (de avant le présent).. Certains spécimens ont atteint de hauteur et un poids de . C’étaient les plus grands mammifères terrestres du Pléistocène, présents dans les paysages eurasiens à cette époque.. Les Homo heidelbergensis et leurs successeurs les Néandertaliens ont consommé les éléphants antiques morts naturellement ou qu’ils avaient chassés.
Étymologie et nomenclature
L’espèce fut décrite et nommée Elephas antiquus par Falconer et Cautley, en 1847, dans Fauna antiqua Sivalensis..
Le nom de genre Elephas est le mot latin , lui-même emprunté au grec , « éléphant ».
L’épithète spécifique antiquus est l'adjectif latin , « d'autrefois, ancien, antique »..
En 1924, le paléontologue japonais crée le (sous-)genre Palaeoloxodon qu’il circonscrit en tant que sous-genre des Loxodonta (nom de latin scientifique formé à partir de deux mots du grec ancien, , « oblique, qui est de travers ». et , au génitif , « dent »., soit « dent oblique »), les Éléphants d’Afrique, et désigne Palaeoloxodon naumanni Makiyama comme l'espèce type..
Le paléontologue américain Osborn était d'accord avec Matsumoto dans les années 1930. Cependant, il a élevé Palaeoloxodon au niveau du genre et en a séparé Hesperoloxodon, auquel il a attribué les découvertes de l'ouest de l'Eurasie. Il distingue ainsi un groupe oriental autour de Palaeoloxodon namadicus et un groupe occidental autour de Palaeoloxodon antiquus, leur critère de distinction s'exprimait essentiellement dans les différents modèles de crânes..
Dans le dernier quart du , il y a eu une synonymie avec le genre Elephas, dans lequel se trouve l'éléphant d'Asie. Palaeoloxodon était alors parfois interprété comme un sous-genre.
Des données moléculaires récentes. excluent Palaeoloxodon antiquus du genre Elephas (éléphant d'Asie) et le rapprochent du genre Loxodonta (éléphants africains).
En 2018, l’équipe de Palkopoulou et al. après avoir généré 14 génomes d'éléphantidés vivants et éteints et du mastodonte américain, ont constaté que des flux de gènes entre espèces d’éléphantidés étaient courants dans le passé. Ils ont établi que les éléphants à défenses droites Palaeoloxodon antiquus descendaient d'un mélange de trois populations ancestrales liées à l'ancêtre des éléphants d'Afrique (Loxodonta), des mammouths laineux (Mammuthus primigenius) des éléphants de forêt actuels (Loxodonta cyclotis).
Description thumb|upright=0.8|Crâne et défenses dElephas antiquus. site archéologique de Torralba (Espagne)
L'éléphant antique Palaeoloxodon antiquus mâle pouvait mesurer près de 4,20 mètres de hauteur à l'épaule, jusqu'à 8 mètres de longueur et peser jusqu'à 13 tonnes, tandis que les femelles pesaient environ 6 tonnes. Il y avait donc un dimorphisme sexuel marqué, les mâles étant plus grands que les femelles. Les Palaeoloxodon antiquus étaient plus grands que les mammouths Mammuthus primigenius et deux fois plus grands que les éléphants d'Afrique actuels.
Ils possédaient de longues défenses, jusqu'à de longueur, légèrement recourbées vers le haut. Leur front était plus court que celui du mammouth, avec une crête pariéto-occipitale bien développée au sommet du crâne, similaire aux éléphants d'Asie. Cette crête était très petite dans la jeunesse de l'animal, mais elle devenait bien plus saillante chez les jeunes adultes et devenait énorme chez les adultes âgés. Ses pattes étaient un peu plus longues que celles des éléphants actuels.. Il était non seulement plus grand que le mammouth laineux (Mammuthus primigenius), mais aussi légèrement plus grand, en moyenne, que l'éléphant de savane d'Afrique moderne (Loxodonta africana).
Les dents jugales, molaires et prémolaires, sont à fonction masticatrice. Elles ont une croissance prolongée. Leur remplacement survient cinq fois au cours de la vie de l’individu. L’usure commence à l’avant de la dent. Elle s’effectue sur le cément et forme des cupules ou anneaux qui se rejoignent pour laisser apparaître la lame..
Chronologie
La plupart des auteurs ont affirmé que les origines de l’éléphant de forêt européen Palaeoloxodon antiquus étaient à chercher dans la lignée africaine de Palaeoloxodon recki qui ont une denture caractérisée par une augmentation du nombre de plaques lamellaires et une croissance prolongée (l’hypsodontie.).
thumb|upright=0.8|left|L’aire d’expansion de Palaeoloxodon antiquus La plus ancienne preuve européenne des premiers éléphants de forêt européens est une molaire trouvée en Italie à Slivia (près de Trieste), estimée à environ . D’autres découvertes attribuées à des dates antérieures sont contestées. En Europe, Palaeoloxodon antiquus est présent sur des centaines de sites, particulièrement en Italie, Allemagne, France, en Espagne, au Portugal, en Grèce, en Angleterre, aux Pays-Bas, au Danemark, en Europe de l’Est, jusqu'au Kazakhstan, en Turquie, en Iran et en Israël.. Peut-être au Pays de Galles , dans les états du Caucase et en Syrie et Irak.
L’extinction de Palaeoloxodon antiquus aurait eu lieu en Europe du Nord-Ouest dans la dernière période glaciaire il y a et un peu plus tard dans la Péninsule ibérique ().
Biotope Les éléphants antiques Palaeoloxodon antiquus fréquentaient les forêts et les plaines parsemées d’arbres à feuilles caduques.
Ils vivaient en petits troupeaux d'environ 5 à 15 individus. Comme ils préféraient un environnement tempéré, ils prospéraient durant les périodes interglaciaires, s'étendant en Europe continentale et jusqu'à la Grande-Bretagne aux époques les plus chaudes. Pendant les périodes plus froides, l'espèce migrait vers le Sud.
Durant les périodes glaciaires, dans le sud de l'Europe, on trouve des spécimens à Grevená, en Grèce, des restes dans la grotte du Lazaret, à Nice en France, à Estanque de Tormentas de Butarque, en Espagne. La présence de P. antiquus est intéressante d’un point de vue paléoclimatique car elle montre la persistance de l’espèce au MIS 6 (Stade isotopique marin glaciaireLes MIS, « Marine isotope stages », ou les stades isotopiques marins, sont des périodes de temps qui sont définies par des variations climatiques qui ont affecté les sédiments marins. C’est un système chronologique basé sur l'analyse des isotopes dans les carottes de glace et les sédiments océaniques. Le MIS6 se situe de à avant le présent. C'est un épisode glaciaire relativement long et froid, avec une extension maximale des calottes glaciaires et une baisse importante du niveau de la mer.) en zone méditerranéenne alors qu’elle est remplacée par Mammuthus trogontherii puis Mammuthus primigenius dans d’autres gisements français contemporains du Lazaret, où le climat devait être nettement plus frais : Tourville la Rivière (Seine-Maritime), La Fage (Corrèze) et l’Abri Suard (Charente).. thumb|upright=0.8|Reconstitution dElephas antiquus.|alt=Reconstitution d'Elephas antiquus.
Pendant les phases tempérées, l'éléphant antique aurait pu prospérer aux côtés de Mammuthus trogontherii, comme l'indique la possible cooccurrence de ces taxons à Mosbach, Mauer et Pakefield (MIS 15-13) et à Ponte Galeria et Campo Verde.
L’analyse de la micro-usure dentaire est utilisée depuis la fin des années 1970 pour reconstituer l’alimentation des mammifères fossiles. Les plantes possèdent des phytolithes, particules microscopiques de silice (de 5 à ) qui laissent des micro-traces sur l’émail des dents. Les graminées très riches en phytolithes sont très abrasives alors que les plantes ligneuses (et en particulier les feuilles d’arbres et arbustes) en contiennent moins et laissent bien moins de micro-rayures. La quantification des micro-rayures permet de différentier deux types d’alimentation : les brouteurs qui s’alimentent préférentiellement de plantes ligneuses et les paisseurs qui consomment surtout des graminées. Les études sur la micro-usure dentaire ont montré que les Palaeoloxodon antiquus étaient des mangeurs mixtes : ils étaient paisseurs mais aussi brouteurs.
Il y a (durant l’interglaciaire Riss-Würm), l’éléphant antique européen était présent dans tout le Nord-Ouest de l’Europe en Europe centrale et méridionale, puis lorsque le climat se refroidit à partir de , il migra vers le Sud de l’Europe (Ibérie, Italie, et Balkans) avant de disparaître tout à fait, à l’inverse du mammouth qui subsista.
Descendants nains
Des éléphants sans doute issus de l'éléphant aux défenses droites ont été décrits dans beaucoup d'îles de la Méditerranée, où ils ont évolué en espèces naines. On pense que les facteurs responsables du nanisme chez les mammifères insulaires sont la réduction de la disponibilité en aliments, de la prédation et de la compétition. Ainsi on trouve des restes d'éléphants pygmées en Sicile, peut-être à l'origine du mythe du cyclope..
Charognage et chasse du Palaeoloxodon antiquus par les Hominiens
Les éléphants antiques Palaeoloxodon antiquus qui étaient présents en Europe et en Asie occidentale durant le Pléistocène ont rencontré les hominiens d'Eurasie occidentale, tels que les Homo heidelbergensis et leurs successeurs les Néandertaliens. De nombreux sites avec des restes d’éléphant antique en association spatiale avec des outils en pierre attestent de l’interventions d’Hominiens pour la mise à mort, la récupération ou de dépeçage de l’animal..
Les Homo heidelbergensis, qui ont vécu au Pléistocène moyen (il y a entre et ), étaient de grands chasseurs qui évoluaient dans le même environnement que le Palaeoloxodon antiquus. Mais ces très gros animaux étaient difficiles à chasser et les hommes ont eu aussi recours au charognage.
Les sites d’Aridos 1 et 2 près de Madrid contiennent des bifaces et des clivages d'une typologie de l'Acheuléen précoce ou moyen ainsi que des restes d’éléphants antiques dépecés - une jeune femelle à Aridos 1 et un vieux mâle à Aridos 2.. Aucun restes de pointes de projectiles, de lances ou de pièges naturels qui pourraient soutenir l'idée d’une chasse n’ont été trouvés. Par contre, de nombreuses indications manifestent qu'on a un lieu de dépeçage d’une carcasse pour acquérir de la viande dans une situation non compétitive, comme des traces de taille et d’affûtage d’outils (éclats de silex, galet aménagé).
La grotte du Lazaret, un site préhistorique du Paléolithique moyen situé dans la ville de Nice, comporte de très nombreux restes de faunes et une industrie lithique riche en bifaces. Cette faune est composée de l’éléphant antique Palaeoloxodon antiquus, le loup Canis lupus, le renard roux Vulpes vulpes, l’ours des cavernes Ursus spelaeus, le glouton Gulo gulo, le lion des cavernes Panthera (Leo) spelaea, etc.
La fin du Pléistocène moyen a vu l'émergence européenne des Néandertaliens. Une hypothèse est que les changements dans la lignée européenne de Homo heidelbergensis à Homo neanderthalensis ont été provoqués par les événements climatiques froids du Pléistocène moyen tardif.. Le site Poggetti Vecchi en Toscane (Italie), daté d’environ avant le présent, pourrait être le premier cas signalé d’une accumulation osseuse d’une famille de Palaeoloxodon antiquus (3 juvéniles, 1 subadulte, 2 adultes, 1 adulte âgé) qui ont fourni de la viande et de la graisse pour manger ainsi que des os pour la fabrication d’outils. Les animaux pourraient avoir été tués par une vague soudaine de grand froid.