Titanis (signifiant « Titan », en référence aux Titans de la mythologie grecque) est un genre de phorusrhacidés (« oiseaux de terreur », un groupe originaire d'Amérique du Sud), une famille éteinte de grands oiseaux prédateurs de l'ordre des Cariamiformes, qui a peuplé les États-Unis du Pliocène inférieur au Pléistocène inférieur. Les premiers fossiles ont été mis au jour dans la rivière Santa Fe, en Floride, par les paléontologues et archéologues amateurs Benjamin Waller et Robert Allen. Ils ont été nommés Titanis walleri par l'ornithologue Pierce Brodkorb en 1963, le nom de l'espèce rendant hommage à Waller. Le matériel holotype est fragmentaire et ne se compose que d'un tarsométatarse droit incomplet (os de la partie inférieure de la jambe) et d'une phalange (os de l'orteil) ; il provient néanmoins de l'un des plus grands individus de phorusrhacidés connus. Dans les années qui ont suivi sa description, de nombreux autres éléments isolés ont été découverts sur des sites d'autres régions de Floride, du Texas et de Californie. L'espèce a été classée dans la sous-famille des Phorusrhacinae, qui comprend certains des derniers et des plus grands phorusrhacidés, à l'image de Devincenzia et Kelenken.
Comme tous les phorusrhacidés, Titanis possédait des membres postérieurs allongés, un bassin étroit, des ailes proportionnellement petites et un grand crâne doté d'un bec crochu. C'était l'un des plus grands phorusrhacidés, dont la taille était probablement similaire à celle de Phorusrhacos si l'on se base sur les éléments conservés. Des estimations plus récentes situent Titanis à une hauteur de 1,4 à 2 mètres pour une masse corporelle supérieure à 300 kilogrammes. En raison du caractère fragmentaire des fossiles, son anatomie est mal connue, mais plusieurs caractères distinctifs ont été observés sur le tarsométatarse. On estime que son crâne mesurait entre 36 et 56 centimètres de long, ce qui en fait l'un des plus grands crânes connus pour un oiseau.
Les phorusrhacidés sont considérés comme des prédateurs terrestres ou des nécrophages. Ils ont souvent été perçus comme des superprédateurs ayant dominé l'Amérique du Sud au Cénozoïque en l'absence de mammifères prédateurs placentaires, bien qu'ils aient coexisté avec certains grands mammifères carnivores de la famille des borhyaénidés. Titanis, quant à lui, a coexisté avec de nombreux prédateurs placentaires en Amérique du Nord et figurait probablement parmi les différents superprédateurs de son écosystème. Le tarsométatarse était long et élancé, semblable à celui de son parent Kelenken, dont on suppose qu'il était agile et capable de courir à des vitesses élevées. Des études menées sur le genre apparenté Andalgalornis montrent que les grands phorusrhacidés possédaient des crânes très rigides et résistants au stress mécanique ; cela indique qu'ils pouvaient avaler de petites proies entières ou cibler des proies plus grandes en leur infligeant des coups de bec répétés. Titanis est connu dans les dépôts pliocènes de Floride, du sud de la Californie et du sud-est du Texas, des régions qui présentaient de vastes savanes ouvertes ainsi qu'une grande variété de mégafaune mammalienne. Il chassait probablement des mammifères tels que les cousins éteints des tatous (Holmesina et Glyptotherium), des équidés, des tapirs, des capybaras et d'autres herbivores du Pliocène. Titanis est unique parmi les phorusrhacidés dans la mesure où il est le seul connu en Amérique du Nord, ayant migré depuis l'Amérique du Sud avant le Grand échange interaméricain.
Découverte et datation
La toute première découverte de fossiles de Titanis a eu lieu au cours de l'hiver 1961/1962, lorsque les archéologues amateurs Benjamin Waller et Robert Allen recherchaient des artéfacts et des fossiles en plongée sous-marine dans la rivière Santa Fe, à la frontière des comtés de Gilchrist et de Columbia en Floride, aux États-Unis.. Plus tard, les deux collectionneurs ont fait don de leurs découvertes au Musée d'histoire naturelle de Floride (UF), accompagnées d'os d'équidés, de proboscidiens et de nombreux autres fossiles floridiens du Pliocène supérieur et du Pléistocène terminalParmley, D., Chandler, R., & Chandler, L. Turtles of the Early Pleistocene Santa Fe River 1B Locality. Journal of Science, 77(2), 9.. Les fossiles d'oiseaux de Waller et Allen ne comprenaient qu'un tarsométatarse distal (os de la partie inférieure de la jambe) et une phalange du pied (os de l'orteil), répertoriés respectivement sous les numéros de spécimen UF 4108 et 4109. Ils sont restés sans analyse parmi les dons du musée jusqu'à ce que le paléontologue Clayton Ray les identifie comme uniques en 1962. Remarquant les caractéristiques aviaires et la taille gigantesque des fossiles, il en a déduit qu'ils provenaient d'un phorusrhacidé (ou « oiseau de terreur »). Ray a également noté leur origine stratigraphique : ils avaient été trouvés dans une couche sédimentaire contenant l'équidé Nannippus et le chien « broyeur d'os » Borophagus, ce qui indiquait qu'ils provenaient de la partie supérieure de l'étage Blancan (âgée de 2,2 à 1,8 million d'années)..
Ray a présenté les fossiles de la Santa Fe à l'ornithologue du musée, Pierce Brodkorb, qui a cru à tort qu'ils provenaient des strates du Rancholabréen, une erreur qui a persisté jusqu'à la publication finale. Dans cette publication, Brodkorb a classé à tort l'animal parmi les parents des nandous, bien que Ray ait insisté pour qu'il attribue les fossiles aux Phorusrhacidae. Brodkorb a publié sa description en 1963, nommant le nouveau genre et la nouvelle espèce Titanis walleri. Le nom générique, Titanis, fait référence aux Titans de la mythologie grecque en raison de la grande taille de l'oiseau, et le nom spécifique, walleri, rend hommage à Waller, l'un des découvreurs du spécimen type. Comme le suggérait Ray, Brodkorb a regroupé Titanis avec la sous-famille des Phorusrhacinae au sein des Phorusrhacidae, aux côtés de Phorusrhacos et Devincenzia. Il s'agissait de la première découverte de phorusrhacidés en dehors d'Amérique du Sud.
Titanis a été trouvé dans de cinq localités de Floride : les sites 1a et 1b de la rivière Santa Fe ; le site Inglis 1b dans le Comté de Citrus ; Port Charlotte dans le Comté de Charlotte ; et une carrière de coquillages dans le Comté de Sarasota. Sur les 40 spécimens floridiens de Titanis, 27 ont été mis au jour dans la rivière Santa Fe, la plupart ayant été collectés dans les années 1960 et 1970 à la suite de la description de Brodkorb. Les spécimens de la rivière Santa Fe proviennent de deux localités distinctes au sein de la rivière, 1a et 1b. La première localité est la plus productive, ayant fourni des éléments de Titanis comprenant des vertèbres, des os de membres et même des parties du crâne. Le site Inglis 1b était à l'origine un gouffre au cours du Pliocène, mais est devenu une couche sédimentaire d'argile mise au jour lors de la construction du Cross Florida Barge Canal par le gouvernement fédéral dans les années 1960Noll, Steven, and David Tegeder. (2009). Ditch of Dreams: The Cross Florida Barge Canal and the Struggle for Florida's Future. University Press of Florida, Gainesville, 352 p.. Un duo d'étudiants diplômés de l'Université de Floride a été le premier à découvrir des fossiles dans ces sédiments argileux en 1967, déclenchant une vague de fouilles à grande échelle menées par le conservateur David Webb du Musée d'histoire naturelle de Floride. Les travaux sur le site ont duré de 1967 à 1973, période durant laquelle plus de 18 000 fossiles ont été collectés. Parmi cette multitude de fossiles, 12 seulement appartenaient à Titanis, notamment des vertèbres cervicales, un carpométacarpe et un métatarsien.. Quant à Port Charlotte, un seul fossile, une phalange partielle du pied du quatrième doigt, a été donné à l'UF en 1990. Un autre tarsométatarse partiel aurait été trouvé dans une carrière de coquillages du comté de Sarasota, ce qui en fait le seul autre tarsométatarse connu pour Titanis.
Découvertes au Texas et en Californie Une découverte plus récente de Titanis a été décrite en 1995 : une phalange isolée du pied récupérée dans une carrière de sable et de gravier près d'Odem, le long de la rivière Nueces, dans le comté de San Patricio au Texas. Il s'agissait de la première description de fossiles de Titanis en dehors de la Floride. La carrière était très désorganisée, mêlant des fossiles datant du Pliocène inférieur et du Pléistocène supérieur. La description a d'abord suivi l'évaluation erronée de Brodkorb, qui tablait sur un âge du Pléistocène supérieur. Plus tard, des analyses des terres rares présentes dans le fossile ont démontré que le Titanis texan provenait en réalité de roches du Pliocène appartenant à l'étage Hemphillien, une période précédant la formation de l'Isthme de Panama. Cela en ferait le plus vieux fossile de Titanis estimé, avec un âge de 5 millions d'années, alors que les fossiles de Floride sont datés d'environ 2,2 à 1,8 million d'années (et appartiennent donc à l'étage Blancan).
En 1961, alors qu'il collectait des fossiles, G. Davidson Woodward a découvert plusieurs fossiles d'oiseaux dans des sédiments de strates datant du Pliocène (âgées de 3,7 millions d'années) de la formation d'Olla, dans le Parc d'État d'Anza-Borrego Desert en Californie, comprenant un os d'aile trouvé en association avec le prémaxillaire d'un oiseau géantCampbell Jr, K. E., Scott, E., & Springer, K. B. (1999). A new genus for the incredible teratorn (Aves: Teratornithidae). Smithsonian Contributions to Paleobiology, (89).. L'os de l'aile a été attribué au teratornithidé Aiolornis à cette époque, une évaluation appuyée par l'ornithologue Hildegarde Howard en 1972. Cela a été confirmé par des études ultérieures, mais un article de 2013 publié par le paléontologue Robert Chandler et ses collègues a attribué le prémaxillaire à Titanis, les auteurs s'appuyant sur l'âge de l'os et ses caractéristiques de phorusrhacidé. L'âge du prémaxillaire d'Anza-Borrego a été estimé entre 3,5 et 3 millions d'années d'après les premières estimations de l'article décrivant le matériel. Des études plus détaillées combinant la magnétostratigraphie et la datation des tufs volcaniques de la formation d'Olla ont indiqué que cette dernière datait du Blancan moyen à supérieur (entre 4 et 2 millions d'années). La formation de Hueso et la formation d'Olla s'imbriquent l'une dans l'autre, ce qui illustre la complexité stratigraphique de la région d'Anza-Borrego.
Classification Au cours du début du Cénozoïque, après l'extinction des dinosaures non aviens, les mammifères ont connu une diversification évolutive, et certains groupes d'oiseaux à travers le monde ont développé une tendance au gigantisme ; cela inclut les Gastornithidae, les Dromornithidae, les Palaeognathae et les Phorusrhacidae. Les phorusrhacidés forment un groupe éteint au sein des Cariamiformes, dont les seuls membres vivants sont les deux espèces de cariamas de la famille des Cariamidae. Bien que les phorusrhacidés soient le groupe le plus riche en taxons au sein des Cariamiformes, leurs relations de parenté restent floues en raison du caractère incomplet de leurs restes. Une lignée d'oiseaux prédateurs apparentés, les bathornithidés, a occupé l'Amérique du Nord avant l'arrivée des phorusrhacidés, vivant de l'Éocène au Miocène et occupant une niche écologique similaire à celle des cariamidés. vignette|Le cariama huppé, l'un des plus proches parents vivants des phorusrhacidés