vignette|Les grands plans d'organisation chez les animaux.
On appelle plan d'organisation d'un organisme la disposition relative de ses différents éléments constitutifs (axe de polarité, organes et organites). On doit cette notion à Georges Cuvier qui l'a appliquée à la zoologie, mais c'est Étienne Geoffroy Saint-Hilaire qui établit le lien avec l'évolution des espèces en introduisant la notion d'homologie.
Les plans d'organisation représentent un plan anatomique de base, partagé par tous les organismes d’un taxon, au niveau du phylum, de l’ordre, ou de la classe.
Un plan d'organisation est déterminé génétiquement puisque c'est un caractère héréditaire. Il est déterminé par des gènes du développement comme les gènes homéotiques chez la plupart des bilatériens.
Classiquement les plans d'organisation des animaux définissent les différents embranchements, mais la modernisation de cette notion a permis son extension à l'ensemble du monde vivant, à toutes les échelles (y compris unicellulaire) et à tous les niveaux hiérarchiques de la classification évolutionnisteThomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266..
Les arbres se construisent aussi, en dendrologie, selon des plans d'organisation propres à leurs espèce et famille, et si une contrainte les éloigne de ce plan, ils forment des bois de réaction ou des bois de compression pour s'en rapprocherChanson B (1992) Hétérogénéités angulaires des déformations de maturation. interprétation basée sur le concept de plan d'organisation des arbres, In Quatrième séminaire ASMA (Architecture, structure et mécanique de l'arbre), université de Montpellier, 24-25 février 1992, ..
Le concept des plans d’organisation fait partie intégrante d’autres concepts en biologie évolutive du développement, tels que l’homologie, la modularité et intégration, la canalisation, l’hétérochronie, la variabilité, ou l’évolutivité, d’où sa grande importance.
Historique
Le concept des «plans d’organisation» vient de l’anglais body plan, qui lui, provient de l’allemand bauplan qui se traduit par plan de construction.
On retrace les premiers concepts de plans d’organisation jusqu’à Aristote, qui décrit un plan structurel pour classifier les animaux, basé sur l’échelle de la nature. L’évolution du concept de plans d’organisation passera ensuite par Buffon, Cuvier, Lamarck, Geoffroy, von Baer, Owen, Darwin et finalement Haeckel, qui proposera la définition qui se rapporte le plus à celle qui est utilisée actuellement. Les travaux de von Baer furent ceux qui ont influencé le plus le concept actuel. Il mit au point 4 lois de développement (loi de Von Baer) : Durant le développement embryonnaire, les caractères généraux (ce que nous appelons maintenant les plans d’organisation) apparaissent avant les caractères particuliers. À partir des caractères les plus généraux (ou des plans d’organisation) se développent ceux qui sont moins généraux et finalement les caractères spécifiques. Ainsi, durant son développement, le plan d’organisation d’un animal s’écarte de plus en plus de celui des autres animaux. Les stades embryonnaires d’un animal ressemblent aux stades embryonnaires des animaux situés plus bas dans l’échelle du phylum, mais pas aux stades adultes.
Ces quatre lois étaient très proches de ce qui définit actuellement les plans d’organisation. C'est Darwin qui, un quart de siècle après von Baer, proposa que les caractéristiques communes des groupes d’animaux viennent, non pas des stades embryonnaires, mais bien d’un dernier ancêtre commun.
Toutes les informations étaient maintenant en place pour obtenir la définition moderne des plans d’organisation, donnée par Woodger, en 1945 : les plans de corps représentent un plan anatomique de base, partagé par tous les organismes d’un taxon, au niveau du phylum, de l’ordre, ou de la classe. En biologie évolutive du développement, les plans de corps se concentrent sur l’origine et le maintien de caractéristiques développementales partagées par tous les membres d’un même phylum..
Des plans d'organisation à différents niveaux
Le plan d'organisation d'un taxon permet de définir un type, c'est-à-dire un organisme idéal possédant toutes les caractéristiques anatomiques essentielles de ce taxon sans tenir compte des particularités de chaque espèce en faisant partie. On dit alors que les cas particuliers qui représentent ces plans d'organisation sont des variations sur un même thème.
Les niveaux de l'empire et du règne thumb|upright=1.5|left|Structure typique d'une cellule procaryote.upright=1.5|thumb|alt=Détail du système d'endomembrane eucaryote associé au noyau|Système d'endomembrane eucaryote.
Aux niveaux hiérarchiques les plus élevés le plan d'organisation est défini par l'arrangement relatif des principales structures cellulaires. On compte ainsi deux empires dont l'organisation cellulaire est radicalement opposée : les procaryotes et les eucaryotesAubert D. La transition bimembranées/unimembranées : une révolution au royaume des bactéries ? 2013. <hal-01063767>.. Chez les premiers la cellule est simplement constituée d'un cytoplasme entouré par une membrane plasmique puis généralement par une paroi dont la composition est variable (peptidoglycane (muréine), membrane externe, protéines, etc.). Chez les derniers la cellule possède un noyau qui isole le matériel génétique dans un compartiment exempt de synthèse protéine ribosomique et un système d'endomembranes qui permet un flux membranaire constant. Les eucaryotes possèdent de plus d'autres organites membranés comme la mitochondrie ou le peroxysome.
Lorsque l'on descend d'un niveau pour arriver à celui du règne, on précise davantage le plan d'organisation. Le règne bactérien est l'unique règne du domaine Prokaryota, les variations de plan observées ne sont pas suffisamment grandes pour justifier la création de règnes séparés, ce qui est en revanche le cas pour les 5 règnes eucaryotes : le règne basal est celui des protozoaires, il représente le grade évolutif inférieur. ; le règne animal s'en distingue par le passage à la pluricellularité et la différenciation cellulaire ; le règne fongique par l'acquisition d'une paroi chitineuse, la perte de la phagotrophie et son remplacement par un système d'exodigestion et d'absorbotrophie ; le règne plantal par l'acquisition ancestrale du chloroplaste par symbiogenèse avec une cyanobactérie ; le règne chromiste par l'endosymbiose secondaire d'une algue rouge qui augmente la complexité de la topologie membranaire.
Le niveau de l'embranchement thumb|upright=1.5|Plan d'organisation d'un crustacé, sous-embranchement appartenant à l'embranchement des arthropodes.
C'est le niveau le plus classique pour l'étude de la diversité du vivant. En ancienne classification, chaque phylum, appelé embranchement en zoologie ou division en botanique, était caractérisé par une description schématique appelée « plan d'organisation »Daniel Richard (sous la direction de), Patrick Chevalet, Sylvie Fournel, Nathalie Giraud, Frédéric Gros, Patrick Laurenti, Fabienne Pradere, Thierry Soubaya, Biologie : Tout le cours en fiches, éd., Dunod, Paris, 2012, . .. On distingue une soixantaine d'embranchements et donc de plans d'organisation.
Si on compare par exemple arthropodes et chordés on retrouve des points communs comme l'existence d'une symétrie bilatérale avec deux axes de polarité antéropostérieur et dorsoventrale (ce sont deux embranchements du sous-règne Bilateria) et un corps au moins partiellement métamérisé. Mais par la suite on observe des différences importantes. Le corps des chordés est constitué de trois parties, une tête, un tronc et une queue post-anale, il est peu métamérisé (somites seulement), le système nerveux est dorsal (épineurien), le cœur est ventral et le squelette est interne (chorde ou squelette osseux).
Au contraire, le corps des arthropodes est très métamérisé, constitué de segments répétés visibles en morphologie externe (structure annelée des myriapodes par exemple) parfois rassemblés en trois parties plus ou moins distinctes : l'abdomen, le thorax et le céphalon. Le système nerveux est ventral (hyponeurien), le cœur est dorsal, le squelette formé de chitine est externe, et certains segments portent des appendices articulés.
Les niveaux inférieurs
Lorsqu'on continue à descendre dans les niveaux hiérarchiques de la classification, on continue à préciser toujours davantage le plan d'organisation de plus en plus particulier auquel on a affaire.
Par exemple chez les tétrapodes, une superclasse parmi les chordés, on peut rajouter au plan général un crâne, quatre membres chiridiens et une paire de poumons pour le système respiratoire. Plus bas dans la classification, on distingue par exemple la famille des hominidés de celle des pongidés grâce à la bipédie et aux adaptations anatomiques associées.
Bases biologiques : Les réseaux de régulation génétique (RRG) Définition
Les réseaux de régulation génétique (RRG) sont très importants dans le domaine des plans de corps parce qu’ils déterminent le cours du développement d’un animal. Il est possible de dire que ces réseaux sont en fait les liens fonctionnels entre les gènes régulateurs qui produisent les facteurs de transcription et leur cibles, ainsi que d’autre gènes qui expriment des composantes signalétiques très importantes. On dit que la structure de ces réseaux de régulation génétique est hiérarchique parce que le développement d’un animal comporte plusieurs stades; à chacun de ces stades agissent des réseaux de régulation génétique. Ces réseaux auront plus d’effet sur les plans d'organisation s’ils arrivent à un stade précoce du développement parce que la modification aura une influence sur toutes les étapes subséquentes du développement. Au contraire, une modification dans un réseau de régulation génétique qui agit sur des évènements terminaux aura moins de conséquences sur le reste de la cascade de développement. La structure des réseaux de régulation génétique est aussi modulaire. Cette caractéristique permet aux erreurs et aux perturbations de se limiter à un seul module, et ainsi de ne pas affecter tout le réseau, situation qui pourrait créer des erreurs de développement létales...
Les composantes du RRG
On compte quatre composantes principales dans les réseaux de régulation génétique, chacune ayant son propre niveau d’effet en termes de plans d'organisation: les réseaux de régulation génétique au niveau du noyau, les plugins et les interrupteurs des réseaux de régulation génétique ainsi que les batteries de différenciation des gènes.
Noyaux des RRG
Les réseaux de régulation génétique au niveau du noyau sont en lien avec les caractéristiques des plans d’organisation au niveau des phylums et les super-phylums. Les modifications et les variations à ce niveau des plans d'organisation sont très rares. On parlerait de variations au niveau de l’organisation des parties du corps (ou la présence et l’absence des parties du corps) ou encore de l’organisation du système nerveux. En raison de la haute importance des réseaux de régulation génétique au niveau du noyau, les variations et les changements à ce niveau sont très rares.
Le développement de tous les animaux est contrôlé par le même ensemble de gènes : les gènes homéotique Hox. Les gènes Hox agissent au niveau des noyaux des réseaux de régulation génétique. C’est cet ensemble de gène qui contrôle le développement des embryons sur l’axe antéro-postérieur. Par la suite, les protéines Hox confèrent le type de structures que les segments développeront. Les gènes régulateurs Hox déterminent où, quand et à quelle intensité et pendant combien de temps les segments se développeront, résultant ainsi dans la grande diversité des plans d’organisation des animaux que nous connaissons aujourd’hui.