En écologie, le concept de métapopulation désigne un ensemble de populations d'individus d'une même espèce séparées spatialement ou temporellement, mais interconnectées par la dispersion. Ces populations occupent des parcelles d'habitat de qualité variable et, à tout moment, certaines parcelles peuvent être disponibles et inoccupées. La zone intermédiaire, appelée la matrice de l'habitat, est vue comme inutilisable, mais peut être traversée.
Origine du concept Ce concept est apparu pour la première fois dans la littérature écologique en 1969. Il fut formulé par le mathématicien Richard Levins à la suite de ses travaux sur un modèle de dynamique de populations d'insectes nuisibles à l'agriculture. Par la suite, de nombreux écologues reprirent et approfondirent ce concept, notamment pour l'étude de populations soumises à la fragmentation écopaysagère, en l'adaptant aussi bien à la vie marine que microbienne, tel l'écologiste finlandais Ilkka Hanski.
Caractérisation d'une métapopulation Sur son aire de distribution, sauf au tout début de l'apparition d'une espèce nouvelle, chaque métapopulation voit sa distribution discontinuer par cause de fragmentation géographique ou écopaysagère.
L'importance spatiale de l'aire étudiée et la durée de l'étude ont une grande importance pour l'étude des métapopulationsBurke, V. J., J. L. Greene et J. W. Gibbons. 1995. The effect of sample size and study duration on metapopulation estimates for Slider Turtles (Trachemys scripta). Herpetologica 51(4): 451-456, tout particulièrement pour des espèces à longue durée de vie et à faible taux de reproduction.
Importance des métapopulations La persistance d'une population dépend : des interactions spécifiques, des caractéristiques écopaysagères (dont hétérogénéité spatiale et connectivité, notamment via des écotones, ou au contraire fragmentation écologique), des phénomènes de stochasticité démographique et environnementale ou encore des problèmes de types écotoxicologique. L'étude de ces différents facteurs de viabilité relève notamment de la biologie de la conservation et de l'évaluation environnementale.
Au sein d'une métapopulation, la population d'un patch d'habitat peut s’éteindre. Ce dernier peut ensuite être recolonisé à la suite de la dispersion d'individus d’autres patchs. La métapopulation dans son ensemble peut alors être stable, même si certaines parties fluctuent. Sa persistance dépend donc d'un équilibre stochastique entre les extinctions locales et la recolonisation de patchs vacants. Cependant, l'isolement et l'éloignement progressif des habitats peuvent entrainer l'extinction de populations et de la métapopulation.
Aujourd'hui, de nouvelles méthodes de gestion du vivant ont vu le jour afin de prendre en compte la dynamique des métapopulations dans la conservation des espèces (corridors écologiques, réserves naturelles, écoducs…).
Historique du concept Les premières expériences sur les interactions proies-prédateurs et l'hétérogénéité spatiale menées par Gause (1930), puis par Huffaker (1958) ont permis l’émergence du concept de métapopulation.
Gause avait dans un premier temps constaté que les populations de prédateurs et de proies étaient vouées à s'éteindre indépendamment de leur taille initiale. Il n'avait alors pas vérifié les équations de Lotka-Volterra, qui prédisaient des oscillations de populations de proie-prédateur au fil du temps. Cependant en introduisant des refuges pour la population de proies et l'immigration dans le modèle, les cycles de population représentaient avec précision ces oscillations.
L’expérience de Huffaker sur les interactions proies-prédateurs, 1958 Les expériences de Huffaker ont ensuite élargi celles de Gause en examinant la façon dont la dispersion et l'hétérogénéité spatiale pouvaient conduire à des oscillations prédateur-proie.
Il a ainsi tenté de démontrer que les refuges n'étaient pas nécessaires au maintien de populations de proies. Il pensait plutôt que l'hétérogénéité spatiale et ses différents effets sur la capacité de dispersion de l'espèce étaient ce qui permettait de créer un refuge par le déplacement de la population de proies. En effet, en créant un système inégal facilitant la dispersion de proies par rapport à celle de leurs prédateurs, Huffaker est parvenu à un système de dynamique prédateur-proie à trois cycles de fluctuation de la population.
Même si le terme métapopulation n’avait pas encore été inventé, les facteurs environnementaux (hétérogénéité spatiale et microrépartition de l'habitat) décriront plus tard les conditions d'une métapopulation relative à la façon dont les groupes de populations spatialement séparés interagissent les uns avec les autres.
On sait aujourd'hui que la dynamique des systèmes proie-prédateur dans les métapopulations est influencée par les relations spatiales et les modes d’organisation des mouvements. À l’échelle du patch de proie individuelle d’une métapopulation, la rencontre des proies avec un prédateur signifie le plus souvent l'extinction locale de cette population. À l’échelle régionale cependant, les systèmes proies-prédateurs persistent car les modes d’organisation de la dispersion des 2 espèces dans une hétérogénéité d’habitats créent une mosaïque d’extinctions et de recolonisation entre les patchs d’habitat (McLaughlin & Roughgarden, 1993).
Théorie de la biogéographie insulaire : MacArthur et Wilson, 1967 La théorie de la biogéographie insulaire a été proposée par Robert MacArthur et Edward Osborne Wilson en 1967.
Si la richesse spécifique d’une île est, à surface et région équivalente, toujours inférieure à celle d’un continent, les dynamiques des populations insulaires restaient encore largement méconnues des écologues. Cette théorie a par la suite été étendue aux écosystèmes continentaux complexes où l’on peut associer des îlots à des parcelles d’habitats isolées.
MacArthur et Wilson décrivirent un système de dynamique résultant du taux de migration d’individus continentaux et du taux d'extinction des espèces, et où les paramètres influençant les richesses spécifiques insulaires étaient la surface des îles et l’éloignement au continent.
En effet, ils avaient constaté que si le taux d’immigration était trop faible, une dynamique locale insulaire ne pouvait être stable à cause d’évènements stochastiques risquant d’entraîner l’extinction de la population (mortalités inhérentes à l'environnement, la prédation, les interactions compétitives)..
Afin d’illustrer leurs théories d’exemples empiriques, ils ont alors comparé leur modèle prédictif avec l’évolution de la richesse spécifique du Krakatoa. L’explosion du volcan en 1883 avait détruit toute forme de vie sur l’île. Le suivi de la recolonisation de l’île leur a permis d’observer une forte concordance des résultats avec leur théorie.
L'un des meilleurs exemples illustrant la théorie de MacArthur et Wilson est une étude menée en Floride vers la fin des années 1960 par Simberloff et Wilson. Ils ont réalisé un inventaire complet des arthropodes vivant sur quelques îlots de mangroves et les ont ensuite exterminés par fumigation. Cette étude a permis de développer le concept de nombre d’espèce à l’équilibre et de vérifier l’influence de la taille des îles et de leur distance par rapport à l’écosystème source sur leur colonisation.
Les résultats de cette étude montrent que la recolonisation est très rapide car après 200 jours, le nombre d'espèces des 4 îles se stabilise à des valeurs semblables à celles relevées avant la défaunation. Ce rééquilibrage final est dû au réajustement de la niche écologique des espèces par la mise en jeu d’interactions interspécifiques.
vignette|alt=Récupération des taxocénoses d'Arthropodes après une extinction dans les îles en Floride.|Récupération des taxocénoses d'Arthropodes après une extinction dans les îles en Floride.
Naissance du terme : Richard Levins, 1969 Le fondement du concept de métapopulation revient à Richard Levins en 1969, qui compare la métapopulation à un ensemble de populations locales instables habitant des parcelles d'habitat discrètes. Selon ses propres mots, il s'agit d '«une population de populations ».
Modélisation Différentes approches permettent de caractériser les métapopulations : L'approche classique que l'on dit spatialement implicite : où les individus ont la même probabilité d'aller dans un patch d'habitat que dans un autre. Le modèle de Levins est spatialement implicite. L'approche spatialement explicite : dans laquelle ce sont cette fois les patchs d'habitats les plus proches qui sont le plus susceptibles d'échanger des individus.
Ces modèles sont directement applicables pour la gestion car ils prennent en compte le fait que la diminution d'une métapopulation est d’autant plus rapide que la dispersion est limitée dans l’espace.
Il existe enfin des modèles où il y a une variation continue de l'habitat, sans patchs et qui servent à étudier la façon dont ces patchs émergent en réponse à la dispersion.
Les différents types de métapopulations vignette|alt=Les différents types de métapopulations.|Les différents types de métapopulations.
Modèle classique de la métapopulation, R. Levins C’est un vaste réseau de petites parcelles similaires (occupées en noir ou inoccupées en blanc), avec des dynamiques locales qui se produisent à une échelle de temps beaucoup plus rapide que la dynamique de la métapopulation entière. Ce modèle est parfois utilisé pour décrire un système dans lequel toutes les populations locales ont un risque élevé d'extinction. Il est aussi appelé patch occupancy model.
Modèle ile-continent « MacArthur et Wilson » Comme vu précédemment ce modèle caractérise un ensemble de parcelles d'habitat situées à distance d'une très grande parcelle d'habitat où la population locale ne va jamais s'éteindre et qui sert de source aux plus petites.
Source-puits « Pulliam » Le modèle source-puits de dynamique des métapopulations prend en compte les différences dans la qualité des parcelles d'habitat : Dans les parcelles sources, où les ressources sont abondantes : les individus produisent plus de descendants que nécessaire pour les remplacer (croissance positive de la population). Le surplus de progéniture est dispersé vers d'autres parcelles (exportations nettes). Dans les parcelles puits, où les ressources sont rares : les populations sont maintenues par l’immigration d'individus (importateurs nets) et les taux de croissance sont négatifs sans immigration.
Le modèle de dynamique source-puits développé par Pulliam est appelé modèle “BIDE rates”. Il soutient que l'équilibre de chaque patch sera atteint si :
B (naissance) + I (immigration) – D (mort) – E (émigration) = 0
Soit pour la métapopulation lorsque la somme est égale à 0. Il définit donc à l'équilibre qu’un patch sera source si b>d et e>i et qu’un autre sera puits si d>b et i>e. Pulliam considère dans ce modèle la variabilité de l'habitat.
Métapopulation de non équilibre C’est un système dans lequel les taux d'extinction à long terme dépassent la colonisation ou vice-versa. Un cas extrême est celui où l'isolement des populations est si grand que la dispersion (et donc recolonisation) est exclue.
Cas intermédiaire Un cas intermédiaire constitue un mélange des modèles île-continent, source-puits et de non équilibre.
Modélisation de l’approche classique spatialement implicite de Levins Levins suppose que tous les habitats potentiels d'une métapopulation ne sont jamais tous occupés. Il y a toujours des patchs inoccupés qui seront recolonisés ainsi que des patchs occupés où les populations vont disparaître. La différence avec le modèle de l'équilibre dynamique de Mac Arthur et Wilson est que la colonisation ne se fait plus de manière constante à partir d'une source continue, mais à partir de plusieurs patchs déjà occupés.
Son modèle est fondé sur 4 hypothèses : L’habitat convenable est fait de patchs identiques distincts où la population locale produit des dispersants.