thumb|Divers coquillages univalves et bivalves thumb|Coquille d'huître perlière (Pinctada margaritifera) thumb|Coquille de nautile (Nautilus macromphalus)
Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouve dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celle des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (ou chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ou « plume » des calmars).
Elle n'est absente chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres., ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates, autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.
Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.
Dénomination Le terme de coquille est issu du latin classique via le neutre pluriel du latin vulgaire . Ce terme est issu du grec ancien , « coquille, coquillage ».. En français, ce terme s'utilisait même à la fin du pour la carapace des écrevisses. Aujourd'hui, si ce terme possède des sens plus restreints, les homonymes sont toujours nombreux : voir . Le nom vernaculaire de certaines espèces utilise directement ce terme comme coquille Saint-Jacques ou coquille papillon ; certaines utilisent des termes directement dérivés comme les coques.
Isolée de l'animal qui l'a sécrétée, la coquille est communément nommée coquillage.
Constitution Les mollusques munis de coquille sortent de leur œuf avec leur coquille. Elle croît en même temps que l'animal par ajout de matière à la coquille existante. Leurs formes sont très diverses. On distingue traditionnellement trois types de coquilles : les univalves (en une partie), les bivalves (en deux parties) et les multivalves (en plusieurs parties). Chez certaines espèces univalves, le manteau recouvre complètement la coquille ; c'est le cas chez certains céphalopodes.
La structure vignette|Schéma d'une coupe longitudinale d'une coquille de mollusque et du manteau dans la zone marginale, montrant le sens de la croissance et les trois couches composant cette coquille (périostracum, couche prismatique, couche nacrée)Légende : extrapallial space (fluid-filled) : espace extrapalléal (rempli de fluide où se concentrent des ions nécessaire à la formation des phases minérales de carbonate de calcium) ; perisotracal groove : sillon périostracal impliqué dans la sécrétion du périostracum ; le manteau constitué d'un épithélium externe, d'un tissu conjonctif et d'un épithélium interne ; le bord du manteau constitué de trois replis (lobe externe au rôle secréteur, lobe médian au rôle sensoriel et lobe interne de nature musculaire).. vignette|Sur ce Conus leopardus, on voit nettement les parties de la coquille couvertes par le périostracum et celles où l'abrasion l'a fait disparaître, montrant l'ostracum blanc. (Photo prise à Mayotte). La coquille des mollusques est constituée de carbonate de calcium et de matière organique sécrétés par le manteau de l'organisme. On parle de biominéral ou biocarbonate.. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième, interne, se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur.
Le périostracum : couche externe constituée principalement de polysaccharides et de protéines comme la conchyoline. Elle est sécrétée par le bord du manteau. Le périostracum est responsable des ornementations que l'on peut observer sur certaines coquilles.
La couche prismatique, appelée aussi ostracum : couche médiane constituée de prismes hexagonaux de carbonate de calcium (calcite ou aragonite suivant les espèces) empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssés dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrété par le bord du manteau.
La couche nacrée, appelée aussi hypoostracum : couche interne, lamelleuse, constituée de nacre. Elle peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline passent en disposition péricline, parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure une croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.
La croissance La coquille de certaines espèces ne croît pas uniformément tout au long de l'année. Des périodes de croissance alternent avec des périodes de stagnation qui sont principalement liées au climat. En effet, la disponibilité en nourriture, particulièrement en calcium, et la température influent directement sur la rapidité de synthèse des coquilles. Il s'ensuit que l'étude des stries de croissance des squelettes peut donner des informations chronologiques (sclérochronologie qui estime l'âge, la période et la durée d'évènements marquants de la vie d'un individu influant notamment sur sa santé) et paléoclimatiques (scléroclimatologie)..
La sclérochronologie a permis ainsi de déterminer que certaines espèces ont une très grande longévité, comme la praire d'Islande (qui peut vivre plus de ) ou la patelle (dont certaines espèces vivent plus d'un siècle).
Les univalves
thumb|Coupe de coquille de nautile Même si elles se ressemblent, les coquilles univalves peuvent être très différentes. Trois ordres différents de mollusque peuvent produire ce genre de coquille, comme certains céphalopodes et les gastéropodes, par exemple. Elles sont, comme leur nom l'indique, composées d'une seule structure. Leur forme peut beaucoup varier, être plus ou moins large, ou porter des excroissances diverses. On peut cependant distinguer trois cas différents. Les formes ancestrales des mollusques ont une coquille droite. Avec l'augmentation de taille, la coquille s'enroule et prend une forme spiralée, ce qui rend le mollusque plus compact et mobile. Le mode d'enroulement est d'abord planispiralé (enroulement central symétrique), puis trochospiralé (enroulement sur le côté), ce qui permet de gagner encore en compacité : la torsion de la masse viscérale altérant la symétrie bilatérale, l'enroulement déporté modifie le centre de gravité et rééquilibre les masses, favorisant ainsi la locomotion, notamment lors de la sortie des eaux. Certaines formes plus récentes se caractérisent par une coquille interne réduite. Cette évolution est sans doute liée à un développement favorisant la mobilité et la célérité plutôt que la protection..
Chez certains céphalopodes comme les seiches de l'ordre des Sepiida, la coquille est réduite à une lame interne. Les patelles et les fissurelles sont en forme de cône, sans spirales. Enfin, pour un très grand nombre d'espèces, et plus particulièrement chez les gastéropodes, les coquilles ont un enroulement dextre : la spire quand on la regarde du côté de la pointe, va dans le sens des aiguilles d'une montre. L'enroulement peut être décrit par une spirale logarithmique chez les céphalopodes à coquille ou plusieurs gastéropodes (en raison de la largeur du tour qui croît en même temps que l'animal grossit)Chez ces gastéropodes, la coquille « peut s'approcher, sur une certaine longueur de son parcours d'une spirale d'Archimède, lorsque l'animal, ayant atteint l'âge adulte, continue cependant d'accroître sa coquille ». Cf ., une spirale hélicoïdale chez d'autres gastéropodes ou un simple bouclier comme chez les patelles, autour de son axe long appelé columelle, et qui forme la colonne centrale. Le haut de cette colonne s'appelle le sommet.. Ces animaux peuvent, en cas de danger, se réfugier dans cette coquille protectrice qui contient habituellement et d'une façon permanente les viscères de l'animal. Quelques espèces parmi les gastéropodes peuvent se réfugier complètement dans leur coquille et produire une cloison pour la fermer hermétiquement, comme les Littorina, des bigorneaux. Cette cloison est appelée opercule. L'enroulement senestre est rarissime (environ sur 20000 chez l’escargot petit-gris). La génétique de l’orientation n'est en effet pas gouvernée par les lois de Mendel mais par l'effet matrocline (relatif à un individu ayant surtout hérité génétiquement de sa mère) mis en évidence dès 1923 par le généticien Alfred Sturtevant. et dû à un seul gène.. Pour un escargot d’une espèce habituellement dextre, l'enroulement senestre peut s'avérer un inconvénient (reproduction physiquement difficile, voire impossible avec la forme dextre). ou un avantage (défense contre certains prédateurs, notamment des espèces de crabes spécialement équipés pour attaquer les escargots dextres).
Chez certaines espèces comme les nautiles (jamais chez les gastéropodes) la coquille est cloisonnée. Ce qui veut dire que l'animal ne peut occuper qu'une partie de sa coquille. Chez les coléoïdes, la coquille semble avoir évolué vers une structure interne aussi composée de chitine. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde. La forme de cette structure permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des teuthides est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des par exemple. Cet organe est appelé plume ou gladius.
Les bivalves
Les bivalves (classe des Bivalvia) sont des mollusques dont la coquille est constituée de deux parties distinctes et attachées, plus ou moins symétriques, pouvant s'ouvrir ou se refermer. L'exemple classique est celui des moules.
Les multivalves Il existe très peu d'espèces multivalves, essentiellement les chitons ou qui possèdent des pièces de coquille articulées sur leur dos. Bon nombre d'espèces autrefois considérées comme multivalves se sont avérées être des crustacés comme les anatifes et les balanes.
Coquilles et l'être humain Coquille et sciences La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance notable dans la classification des mollusques, ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement aux corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquilles, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimées dans les dépôts calcaires.
La forme des coquilles a depuis longtemps intrigué les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg qui a reconnu que les coquilles des ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du , le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales J.B. Roux, , 2005..