Le talitre, talitre sauteur ou puce de mer (Talitrus saltator, du latin = « chiquenaude », par allusion à la vivacité du saut de l'animal) est une espèce de petits crustacés amphipodes sauteurs qui vit en bordure de mer, inféodé à l'étage supralittoral des plages de sableE. Chevreux et Louis Fage, art. « Amphipodes » dans la Faune de France , éd. P. Lechevalier, Paris 1925, 487 p.. Il y creuse de profondes galeries où il s'abrite la journée.
En compagnie des talitres, on peut récolter un autre amphipode talitridé, Talorchestia deshayesii, dont le mâle possède au deuxième gnathopode, une pince très développée munie d’une forte épine à la base du propode. Sur les estrans rocheux ces espèces sont remplacées principalement par l’orchestia.
Le tégument du talitre possède des glandes sécrétant une substance qui évite l’adhérence des grains de sable au corps du crustacé (ralentissant ainsi son dessèchement en imperméabilisant sa cuticule) mais permet aussi la consolidation des parois de la galerie.
Description
Le talitre possède les caractères généraux des amphipodes. Sa couleur est gris-brun ou « sable » avec une large bande transversale plus sombre sur le thorax renflé. En tant que membre de la famille des talitridés, Talitrus saltator possède des antennules (A1) beaucoup plus courtes que les antennes (A2), et dépourvues de flagelle accessoire. Les mandibules n’ont pas de palpe. La longueur totale de l'animal (de l'extrémité antérieure de la tête à la pointe postérieure du telson) atteint pour les mâles.
Habitat, répartition C'est une des espèces de crustacés typiques des écotones mer-terre, l'un des très rares crustacés inféodé aux parties supérieures des estrans sableux à laisses de mer (même s'il nage très bien, il ne supporte pas une immersion prolongée dans l'eau de mer), et ayant développé de nombreuses adaptations (osmorégulation notamment David Morritt, Osmoregulation in littoral and terrestrial talitroidean amphipods (Crustacea) from Britain ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology ; Volume 123, Issue 1, 10 November 1988, Pages 77-94 ; doi:10.1016/0022-0981(88)90110-4 (Résumé, en anglais) à ces milieux changeants, notamment au rythme biquotidien des marées et au rythme lunaire des grandes marées). Il adapte également son territoire aux conditions climatiques. Il vit à l'air libre, mais à condition de disposer d'un minimum d'humidité, qu'il va rechercher en creusant dans le sable humide, sous le sable sec superficiel. On le trouve en Europe sur tous les littoraux sableux écologiquement propres (Baltique, Atlantique, Méditerranée et aussi dans la Manche).
Comportement T. saltator vit en colonies parfois denses. Il est d'autant plus grégaire que la nourriture est abondante (en milieu sableux lui convenant). Il apprécie particulièrement les laisses de mer riches en fucus et laminaires. Il marche ou se déplace par bonds successifs. En cas de danger (il est sensible aux ondes de pression sur le sable), il bondit ou peut en quelques secondes s'enfouir dans le substrat (sec ou mouillé). En zone froide ou tempérée, il entre en hibernation d'octobre à mars. vignette|centré|Puces de mer par grande marée en Bretagne. Après ses sorties crépusculaires et surtout nocturnes dans la zone intertidale où il se nourrit, le matin, les talitres s'enfoncent dans leurs terriers de sable, dans le haut de la plage ou y creusent de nouvelles galeries. Ils y restent au repos toute la journée. Des études ont porté sur la position de la zone des terriers et sur les profondeurs auxquelles s'enfoncent les individus. Ces deux données varient à la fois selon les marées et selon la saison. En hiver, T. saltator préfère les parties plus élevées de la plage, généralement au-delà même de l'influence de l'inondation des marées d'équinoxes et des plus fortes marées de printempsExtreme high water spring tide ou EHWS pour les anglophones, et il s'enfonce plus profondément. Au printemps et durant la période de reproduction (mai-aout), les zones de terrier migrent vers la mer, et sont moins profondes, tout en s'adaptant aux rythme lunaire des marées. Les femelles portant des œufs creusent leurs terriers vers les parties plus hautes de la plage. Les terriers des talitridés pourraient être une triple réponse de l'évolution, à la prédation, aux UV et au stress de la dessication diurne qui sont tous trois plus importants sur les grandes surfaces plates de sable exposées au vent marin et au soleilJA Williams, Burrow-zone distribution of the supralittoral amphipod Talitrus saltator on Derbyhaven beach, Isle of Man: a possible mechanism for regulating desiccation stress ?, Journal of crustacean biology, 1995 JSTOR ; Vol. 15, No. 3, Aug., 1995 (Résumé et première page, en anglais)Les puces de mer peuvent faire des bonds de plus de !, sur La Voix du Nord, 8 juillet 2012.
Sensibilité à la lumière, scototaxie, phototaxie… C'est une espèce très sensible à la lumière qu'il utilise (soleil, mais aussi lune) pour se diriger dans l'espace ; on a montré qu'il est capable de s'orienter par rapport au soleil et il semble sensible aux ultravioletsUgolini A. ; Laffort B. ; Castellini C. ; Beugnon G, Celestial orientation and ultraviolet perception in Talitrus saltatorAuteur(s) ; Revue / Journal TitleEthology ecology & evolution ISSN 0394-9370 Source / Source1993, vol. 5, no4, (32 ref.) (Fiche Inist CNRS). Son activité est essentiellement nocturne, mais quand les conditions de marée le permettent, il commence à s'activer environ une heure ou deux avant le coucher du soleil en été.
Le talitre dispose d'une « boussole interne », qui semble réglée sur le soleil, qui lui permet de rester sur son territoire, même quand la configuration de ce dernier est régulièrement modifié par la mer. Des études in situ et en laboratoire montrent un sens inné de l'orientation, mais aussi une capacité d'apprentissage des jeunes, qui s'orientent de mieux en mieux par rapport à la rive au fur et à mesure qu'ils vieillissent, sauf dans les cas de changement dynamique fort de la configuration des limites de l'estran (zones de lagunes ou bancs de sable se modifiant constamment)A. Ugolini and F. Scapini, Orientation of the sandhopperTalitrus saltator (Amphipoda, Talitridae) living on dynamic sandy shores ; Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology Volume 162, Number 4, 453-462, DOI: 10.1007/BF00612511 (Résumé, en anglais). Par rapport à l'hygrométrie ou à la rythmicité de disponibilité d'habitats et nourriture, c'est la photopériode qui est déterminanteJ. A. Williams (1980), Environmental influence on the locomotor activity rhythm of Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda) ; Marine Biology Volume 57, Number 1, 7-16, DOI: 10.1007/BF00420962 (Résumé, en anglais)John A. Williams, The light-response rhythm and seasonal entrainment of the endogenous circadian locomotor rhythm of Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda) ; Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom ; 1980 - Volume 60, Issue 03, DOI: 10.1017/S0025315400040443 ; En ligne : 2009-05-11 (Résumé, en anglais).
Son activité locomotrice est largement sous le contrôle d'un mécanisme de synchronisation chronobiologique endogène qui le cale sur le rythme circadien. En laboratoire, en condition où les talitres ne peuvent échapper à la lumière en creusant, la couleur de la lumière semble avoir une importance : en éclairage rouge sombre, la période du rythme est un peu plus de 24 h, mais en lumière blanche continue, il est de moins de 24 h. Son rythme d'activité se synchronise sur les fluctuations Jour/nuit et l'animal est actif que durant la période sombre ; La température joue aussi un rôle en allongeant la période d'activité ; Des indices forts de dynamiques collectives laissent penser que dans les groupes de talitres, les individus s'influencent mutuellement, ce qui contribue à réduire le taux de dérive du rythme d'activité dans des conditions constantes, la signification adaptative de ces mécanismes de synchronisation endogène est en cours d'étudeP. K. BREGAZZI and E. NAYLOR, The Locomotor Activity Rhythm of Talitrus Saltator (Montagu) (Crustacea, Amphipoda) ; J Exp Biol 57, 375-391. October 1972 (Résumé, en anglais).
L'activité journalière ainsi que l'ampleur et la direction des mouvements d'une population de Talitrus saltator a été étudiéeF. Scapini, L. Chelazzi, I. Colombini and M. Fallaci, Surface activity, zonation and migrations of Talitrus saltator on a Mediterranean beach ; Marine Biology Volume 112, Number 4, 573-581, DOI: 10.1007/BF00346175 (Résumé, en anglais) en Italie (Burano, Grosseto) durant un an (d'avril 1986 à mars 1987), mettant en évidence un schéma d'activité annuelle bimodal, avec un d'activité à la fin du printemps et un en automne. L'activité quotidienne était surtout nocturne pour échapper aux prédateurs tels que les oiseaux, avec deux pics (dont l'un pourrait être supprimé ou inhibé par des conditions climatiques particulières). La répartition spatiale variait selon le climat, avec des différences entre jeunes et adultes pour les temps d'activité et la répartition spatiale. 85 % environ des mouvements étaient effectués sur un axe mer ↔ terre avec une migration vers les terres toujours suivie par un retour vers la mer.
D'autres espèces de talitridés sont également sensibles à la lumière, mais - comme pour les talitres - pas de la même manière en mer Méditerranée qu'en Atlantique : ainsi en étudiant et comparant les cycles nycthéméraux d'individus adultes de Talitrus saltator (Montagu) et Orchestia gammarellus (Pallas), récoltés en l'Atlantique (France et Pays de Galles) et en Méditerranée (Italie), on a observé des différences marquées en matière de scototaxie et de phototaxie. En particulier : ces deux talitridés répondent différemment à une lumière directionnelle et en présence d'une zonation claire/foncée selon qu'ils viennent de l'atlantique ou de la méditerranéenne. Les T. saltator venant de l'Atlantique montrent une scototaxie positive le jour mais sont indifférents à une limite foncée/claire la nuit. Les T. saltator méditerranéens sont également indifférents à cette limite le jour (et ne présentent pas non plus de scototaxie négative marquée la nuit). Une hypothèse est qu'il pourrait s'agir d'une adaptation évolutive au fait qu'il n'y a pas ou très peu de marées en Méditerranée ou que les laisses de mer (zones vues comme "sombres" par l'œil du talitre) y sont moins éparpillées qu'en AtlantiqueM. C. Mezzetti, M. Nardi and F. Scapini, Variation and ontogeny of the response to visual stimuli in Mediterranean populations of Talitrus saltator (Montagu) (Crustacea-Amphipoda) ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology Volume 211, Issue 1, 1 April 1997, Pages 129-142 doi:10.1016/S0022-0981(96)02718-9 (Résumé, en anglais). Les individus des deux espèces, quand ils venaient de l'Atlantique présentaient une phototaxie négative le jour, et inversée dans la nuit, tandis que les T. saltator venant de Méditerranée conservaient une phototaxie positive tout au long du cycle journalier. Les réponses à la lumière jaune et bleue étaient proches pour les individus venant de l'Atlantique et de la Méditerranée, mais avec dans les deux cas une réactivité plus marquée à la lumière bleueM. C. Mezzetti, E. Naylor and F. Scapini, Rhythmic responsiveness to visual stimuli in different populations of talitrid amphipods from Atlantic and Mediterranean coasts: an ecological interpretation ; Journal of Experimental Marine Biology and Ecology Volume 181, Issue 2, 8 September 1994, Pages 279-291 doi:10.1016/0022-0981(94)90133-3 ([Résumé], en anglais). D'autres études ont montré que la scototaxie et la phototaxie sont bien distinctes (et absente chez les talitres testés en Méditerranée), mais qu'il s'agit dans les deux cas de caractères hérités (innés), car ils sont plus marqués chez les jeunes (y compris dans des élevages de laboratoire) que chez les adultes.