Sphaerotilus natans est une bactérie filamenteuse aquatique à coloration de Gram négatif. Elle était autrefois surtout connue pour proliférer dans certains milieux ferrugineux (classée jusque dans les années 1950 comme iron bactéria (bactérie ferrugineuse) par PringsheimPringsheim, E. G. 1949 Iron bacteria. Biol. Revs., 24, 200-245. qui l'a étudiée dans les années 1940 et par Stokes dans les années 1950Stokes, J. L. 1954. Studies on the filamentous sheathed iron bacterium Sphaerotilus natans. J. Bacteriol. 67:278-291 (Texte complet)., elle a la propriété de pouvoir respirer en utilisant l'atome d'oxygène du fer oxydé et de pouvoir précipiter le fer dans sa gaine protectrice), mais a été ensuite souvent trouvée dans certaines eaux polluées et processus industriels où elle peut poser problème.
Cette bactérie ou les associations qu'elle peut constituer, pourraient peut-être, dans certaines conditions être pathogènesSphaerotilus sur MicrobeWiki.
thumb|250px|left|Association (symbiose ou simple commensalisme ?) entre larves de chironomes et bactéries filamenteuses (Aa, vers 1990), sur le fond de la rivière, entièrement tapissé de larves et bactéries. Chaque trou est l'entrée d'un fourreau de larve, construit par la larve avec des bactéries thumb|250px|left|Feuilles d'une plante aquatique (rubanier) entièrement couverte d'une moquette constituées de bactéries filamenteuses fixées. Noter la « raie » marqué par la nervure de la feuille
Caractéristiques générales Cette espèce est chimiohétérotrophe.
Respiration : Cette espèce est considérée par la littérature comme aérobie, et sa préférence en culture pour les milieux oxygénés est indéniable. Mais il n'est pas certain qu'elle soit strictement aérobie. Stoke a ainsi maintenu en vie et en croissance certaines de ses souches cultivées en l'absence supposée d'oxygène (par exemple dans une atmosphère constituée uniquement d'azote) ; Stoke pose cependant l'hypothèse que de très faibles teneurs en oxygène lui suffisent. Elle pullule en effet parfois en milieu industriel ou dans des eaux très polluées à un stade proche de l'anoxie (notamment la nuit). Les pullulations sont dans ce cas cependant souvent associées à un contexte d'eau agitée (épuration à lit fluidisé, rivière ou fossé à courant) ou elles sont proches de la surface où elles peuvent par contact avec l'air se fournir en oxygène. Cette espèce peut capter l'oxygène du fer oxydé et probablement de la molécule de nitrate (alors réduite en nitrite), mais pas de KNO. Les cellules de sphaerotilus ne sont en tous cas pas lésées par un stockage de plusieurs semaines en anaérobiose stricte.
Elle se présente sous deux formes : Forme en bâton, nageant librement est considérée comme une forme libre et mobiles (grâce à un flagelle ou cil polaire). Chaque bâtonnet mesure de 1 à 2,5 µm de large et de 2,5 à de long (3 à 8 dans la plupart des cas), entouré d'une gaine protectrice (on les dit engainéesMulder, E. G., and M. H. Deinema. 1992. The sheathed bacteria, . In A. Balows, H. G. Trüpper, M. Dworkin, W. Harder, and K. H. Schleifer (ed.), The prokaryotes. Springer-Verlag, Berlin, Germany.), forme filamenteuse, le plus souvent fixée sur un substrat, coloniale, avec aspect caractéristique de filasses bactériennes ondulant dans le courant.
Histoire, dénomination, étymologie Cette bactérie a d'abord été décrite et nommée par Küttsing (1833) qui l'a trouvée en grand nombre dans des eaux polluées, puis redécouverte plus tard par Cohn (1875) mais sous une forme faussement branchue (à deux branches), qui l'a fait nommer Cladothrix dichotoma avant qu'on ne considère qu'il s'agisse de la même bactérie, Pringsheim (1949) ayant montré que S. natans présente cette forme dichotomique à fausse ramification chaque fois que cultivée dans des milieux à faible teneur en matière organique. Elle ne semble toutefois pléomorphe que dans des conditions non optimales ou peut être associée à d'autres espèces (Zopf (1882) trouve S. natans très pléomorphe lorsque ses cellules en bâtonnets sont associées à des microcoques, vibrions, spirilles et spirochètes avec les cellules de tige d'habitude en forme.). En souche pure de culture ce sont les formes non branchues qu'on observe. C'est Büsgen (1894Büsgen, M. 1894 Kulturversuche mit Cladothrix dichotoma. Ber. deut. botan. Ges., 12, 147-152.) qui a le premier réussi à obtenir une culture pure de cette bactérie, à partir de filaments trouvés dans de l'eau courante polluée et cultivés sur de la gélatine de viande.
Les cultures pures étaient difficile à obtenir car d'autres bactéries ou organismes étaient importés dans les cultures, attachés à la gaine gélatineuse des filaments de Sphaerotilus, et contaminent ensuite la culture sur gélose. Stokes a résolu ce problème en séchant la surface de gélose stérile (par stockage durant douze heures des préparations de gélose stérile à pour en ôter l'excès d'humidité superficielle), avant introduction de Sphaerotilus .
Étymologie Le nom de genre Sphaerotylus vient du mot latin sphaera qui signifie sphère et du grec Tilos (qui évoque un troupeau ou un ensemble de notes de musique flottant dans l'air), décrivant ici le fait que ces bactéries forment des amas sphériques. Le nom d'espèce natans vient du latin et signifie « qui nage ».
Synonymes : Le genre a aussi été appelée Cladothrix" (par Cohn en 1875)
L'espèce a aussi été dénommée (synonymes) Cladothrix dichotoma Cohn 1875 ; Streptothrix fluitans Migula 1895 ; Sphaerotilus fluitans (Migula 1895) Schikora 1899 ; Sphaerotilus dichotomus (Cohn 1875) Migula 1900.
Le nom de genre de cette bactérie ne doit pas être confondu avec celui d'éponges telles que Sphaerotylus antarcticus (qui s'écrit avec un « y » à la place du « i »)
Certaines souches sont nommées (ex : Strain ATCC 13338 = DSM 6575 = LMG 7172)
Écologie Bien qu'a priori commune dans les eaux résiduaires, les égouts, certains fossés pollués et marécages, certaines eaux douces, rivières, lacs et certaines nappes souterraines, cette bactérie semble assez mal connue pour ses formes « sauvages ».
Certaines de ses souches sont mieux connues du monde industriel et des gestionnaires de station d'épurationRichard, M., O. Hao, and D. Jenkins. 1985. Growth kinetics of Sphaerotilus species and their significance in activated sludge bulking ; J. Water Pollut. Control Fed. 57:68-81 ou de boues d'épuration de papeteriesSafade, T. L. 1988. Tackling the slime problem in a paper-mill. Paper Technol. Ind. 1988:280-285J. Water Pollut. Control Fed. 57:68-81. Les Sphaerotilus, quand elles disposent des nutriments leur convenant, se développent en effet très bien dans des milieux très faiblement oxygénés (boues de station d'épuration activéeGray, N. F. 1990. Activated Sludge. Oxford University Press. New York, NY. Eikelboom, D. H. 1975. Filamentous organisms observed in activated sludge. Water Res. 9:365-388.Farquhar, G. J., and W. C. Boyle. 1971. Occurrence of filamentous microorganisms in activated sludge. J. Water Pollut. Control Fed. 43:604-622 (Résumé Medline).) et parfois dans des fossés de décharge, ou dans la rivière en aval de stations d'épuration dysfonctionnant.
Ces bactéries semblent capables d'utiliser de nombreux types de composés de carbone organique : Elles peuvent métaboliser (l'équivalent de la digestion pour une bactérie) les polysaccharides, sucres (glucose, galactose, saccharose, maltose), polyols qui sont un intermédiaire entre sucre et alcool (mannitol, sorbitol), acides organiques, succinate, fumarate, butyrate, le butanol, glycérol, lactate de sodium, pyruvate de sodium, acétate de sodium, éthanol et certains alcools (à faibles doses) comme source de carbone. Cataldi y ajoutait (en 1939M. S. 1939 Estudio fisi6logico y sistematico de algunas Chlamydobacteriales. Thesis, Buenos Aires.) le citrate et l'asparagine. Selon Linde (1913 LINDE, Zur Kenntnis von Cladothrix dichotoma Cohn. Centr. Bakteriol. Parasitenk., II Abt., 39, 369-394.), les dextrines-polysaccharides, la gomme arabique, l'amidon, l'inuline, et la cellulose ne pouvaient permettre à eux seuls la croissance de S. natans en culture. Les sphaerotilus peuvent aussi utiliser des sources variées d'azote (minéral ou organique, à partir de chacun des acides aminés, des mélanges d'acides aminés ou de substances azotées complexes telles que la peptone ou des extraits de viande. Le type d'azote et l'assimilation varient semble-t-il selon les souches étudiées et peut-être selon les conditions du milieu de culture (incluant les types de sources de carbone exploitées) . Un extrait de sol stimule la croissance des souches cultivées en laboratoire probablement via un apport en sels minéraux, car un ajout de MgSO4, CaCl2, et FeCl3 a selon Stoke le même effet.
L'acétate et le butyrate et certains biocides (chlorés notamment) se montrent faiblement toxique ou non toxique pour les Sphaerotilus à des doses qui inhiberaient la croissance de la plupart des autres bactéries. La croissance est inhibée à partir ce certains seuils avec le xylose, arabinose, le benzoate de sodium, le propionate de sodium, le propanol, ou le méthanol.
L'optimum de reproduction des souches sauvages semble être d'environ , mais des souches mutantes industrielles sont plus tolérantes à la chaleur, d'au moins .
Formes libres ou fixées On ne comprend pas clairement ce qui fait que la bactérie se fixe en formant des filaments ou prend une forme libre. L'environnement chimique, mais aussi la force du courant semblent avoir une importance déterminanteDias FF, Dondero NA, Finstein MS. ; Attached growth of Sphaerotilus and mixed populations in a continuous-flow apparatus ; Appl Microbiol. 1968 Aug;16(8):1191-9..
Les Sphaerotylus peuvent dans certaines conditions (notamment en présence de sucres ou d'une grande quantité de matière organique, ou exposée à certains stress) présenter des formes filamenteuses très longues (jusqu'à 500 µm) qui s'associent entre elles et avec d'autres espèces pour former des filasses bactériennes fixées (et parfois en suspension). Dans les papeteries, et en aval des stations d'épuration qui ont dysfonctionné, elles peuvent dans ces cas emprisonner dans leur « toile » des fibres de cellulose en suspension, des micro-organismes, et s'associer à d'autres organismes cyanobactéries, Microthrix parvicellaCas practic : Edar de Figueres, PDF, 25p, en espagnol…) ou Leptothrix, protozoaires et champignons et former des macrostructures de type coloniales particulières (biofilms Väisänen, O. M., E.-L. Nurmiaho-Lassila, S. A. Marmo, and M. S. Salkinoja-Salonen. 1994. Structure and composition of biological slimes on paper and board machines. Appl. Environ. Microbiol. 60:641-653 Article complet., flocs bactériens ou filasses bactériennes qui ne sont pas des biofilms), libres ou accrochées). Elles peuvent aussi des colonies d'autres organismes (éventuellement pathogènes) tels que Klebsiella sp. et Pseudomonas sp. Les anglophones appellent ces communautés « sewage fungi »Michael Allaby. "Sphaerotilus." A Dictionary of Plant Sciences. 1998. Consulté 2011/02/03, repris par Encyclopedia.com (« champignon des eaux usées »). Dans certaines parties de machines à papier, qui constituent des milieux chauds, saturés en humidité et riches en nutriments, des communautés bactériennes particulières à sphaerotilus peuvent aussi se développerDenner, E. B. M., Kolari, M., Hoornstra, D., Tsitko, I., Kampfer, P., Busse, H.-J., Salkinoja-Salonen, M. (2006). Rubellimicrobium thermophilum gen. nov., sp. nov., a red-pigmented, moderately thermophilic bacterium isolated from coloured slime deposits in paper machines. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 56: 1355-1362 (Résumé et Texte complet).