Les Euphraises, Euphrasia en latin, sont un genre de plantes à fleurs de la famille des Orobanchaceae, classé historiquement dans la famille des Scrophulariaceae. Ce sont des plantes herbacées chlorophylliennes hémiparasites, principalement de graminées et de joncs, assez frêles et petites, jusqu'à de hauteur. Leurs fleurs sont blanches, roses ou jaunes, souvent striées de noir avec une tache jaune sur le lobe central. Leur lèvre supérieure présente deux lobes redressés alors que leur lèvre inférieure montre trois lobes échancrés. Ce genre compte autour de à travers le monde, dans les climats tempérés et continentaux des Amériques, de l'Eurasie et de l'Australie. Ses espèces sont assez difficiles à différencier les unes des autres, d'autant plus que les introgressions et les hybridations sont assez fréquentes.
Taxonomie Le nom euphrasia est attesté au dans son usage par les apothicaires. Ce nom provient du grec ancien , euphrasía (« joie »). , euphrosýnē (« euphrosyne ») est également un nom employé à cette époque. Au Moyen Âge, la plante figure sous le nom « eufragia » dans les multiples herbiers du Tractatus de herbis. Ces noms font tous référence à Euphrosyne, une des trois Charites de la Grèce antique qui personnifie la joie et à l’allégresse que l'on ressent dans un banquet. Selon Gaston Bonnier, la plante passant pour avoir la faculté de guérir les yeux, elle ramènerait la joie. Cependant, cette explication n'est pas unanimement partagée. Au , les Euphraises sont aussi appelées « ophtalmica » et « ocularia ».
En 1753, dans son ouvrage à la base de la taxonomie moderne, Species plantarum, Carl von Linné délimite la définition du nom Euphrasia et en formalise l'usage. Ce nom scientifique est vulgarisé et francisé sous la forme « euphraise » au .
Quant au nom vernaculaire « casse-lunettes », il peut désigner l'ensemble des espèces du genre ou seulement le groupe officinalis.
Description vignette|redresse|gauche|Illustration de l'Euphraise de Rostkov.
Les Euphraises sont des plantes herbacées, parfois ligneuses, hémiparasites généralement annuelles, minoritairement vivaces Alfred Chabert, Les Euphrasia de la France (première partie), Bulletin de l'Herbier Boissier, volume 2, numéro 2, 1901 (lire en ligne).
Le système racinaire des Euphraises, fin et fragile, se compose d'une racine principale fortement développée, d'où naissent des racines secondaires munies de très peu de poils radiculaires mais qui développent de très nombreux petits suçoirs nommés « haustoria » qui permettent de parasiter leurs hôtes. Une couronne dense à la base de l'hypocotyle, qui permet la fixation de la plantule au sol, est visible toute l'année.
Les Euphraises forment des tiges simples ou rameuses. Leurs feuilles sont opposées ou alternes, plus ou moins profondément dentées se transformant insensiblement en bractées. Elles sont recouvertes sur leur marge de poils et de trichomes plus ou moins longs.
Leurs fleurs sont axillaires, solitaires et réunies en grappes terminales ressemblant à un épi se développant de bas en haut. Leur calice est tubuleux ou campanulé, découpé en quatre, à dents soudées par paire plus ou moins hautes et formant ainsi deux lèvres latérales. Leur corolle blanche à violette est marquée de lignes violettes profondes et de taches jaunes sur la lèvre inférieure et la gorge. Elle se présente sous la forme d'un tube étroit plus ou moins rapidement dilaté, un limbe à deux lobes. Sa lèvre supérieure est en forme de casque à deux lobes plus ou moins courbés. Sa lèvre inférieure est plus longue, plate et trilobée. De leurs quatre étamines, deux sont plus longues que les autres, convergeant sous le casque. Leurs anthères présentent des loges distinctes, parallèles, égales et munies de courtes pointes à la base, parfois plus longue pour l'une d'entre elles. Leur style poilu est surmonté d'un stigmate capité et papilleux. Leur ovaire présente deux loges égales ordinairement multi-ovulées.
Leur fruit est une capsule plus ou moins oblongue, échancré à l'extrémité ou plus pointu, glabre ou velu, comprimée, à déhiscence loculicide, c'est-à-dire s'ouvrant par des fentes longitudinales qui se recroquevillent à maturité et libèrent de nombreuses graines ovoïdes, allongées, sillonnées longitudinalement, légèrement ailées et constituées d'un épais tissu nutritif.
Caractères déterminants vignette|Comparaison de différentes feuilles dEuphrasia.
La plupart des espèces d'Euphraises sont très variables, faiblement différenciées et s'hybrident facilement ; la taxonomie du genre est donc difficile. Il existe fréquemment des populations dans lesquelles un caractère se situe en dehors de la gamme établie de variation. De plus, il y a souvent de fortes introgressions d'une espèce dans une autre. Lors de la détermination, il est donc nécessaire de disposer d'un échantillon représentatif d'une population et d'ignorer les états extrêmes.
Les caractères taxonomiques déterminants les plus importants sont le nombre de nœuds sur les tiges ; le nœud auquel se trouve la fleur la plus basse (les nœuds sont comptés à partir de la base, à l'exclusion du nœud cotylédonaire) ; le nombre de ramifications ; la forme et l'ornementation des feuilles, de la bractée, de la corolle et de la capsule, ainsi que la présence ou l'absence de poils glandulaires. La coloration de la corolle doit être notée sur le vif car elle s'estompe au séchage.
Systématique vignette|gauche|Campanula dasyantha et Euphraises indéterminées (mont Warusawa, Japon).
La classification classique considérait que le genre Euphrasia appartenait à la famille des Scrophulariaceae qui regroupait des plantes à fleurs à la corolle monopétale composée de quatre à cinq lobes inégaux, à deux ou quatre étamines libres, à ovaires supères et à capsules deux loges.
Depuis la classification phylogénétique des années 2000, le genre appartient à la famille des Orobanchaceae qui regroupe des plantes parasites non chlorophylliennes ou hémiparasites chlorophylliennes, terricoles, à fleurs plutôt zygomorphes, c'est-à-dire à symétrie bilatérale, au périanthe composé de cinq pièces et ne présentant pas de gynostème comme chez les Orchidaceae, à ovaire supère et à corolle aux pétales entièrement soudés.
Parmi les Orobanchaceae, le genre Euphrasia appartient à la tribu des Rhinantheae, des hémiparasites aux feuilles chlorophylliennes bien différenciées et non écailleuses, aux fleurs franchement zygomorphes et aux capsules non charnues, déhiscentes à maturité et comportant généralement plusieurs graines.
Distinction avec les genres morphologiquement proches Melampyrum et Tozzia se distinguent dEuphrasia par la réduction importante du nombre d'ovules, ils ont uniquement des ovaires bifides, comme chez Euphrasia japonica, E. repens et E. dyeri, mais qui se distinguent suffisamment de ces genres par leur calice quadridenté. Les genres Monochasma, Cymbaria, Bungea, Siphonostegia et Schwalbea ont chacun deux bractées sous les fleurs, qui manquent toujours aux Euphrasia. Les genres Alectorolophus, Rhinanthus, Lamourouxia, Pedicularis, Bellardia, Odontites et Parentucellia se distinguent dEuphrasia par la lèvre supérieure de la corolle, droite ou recourbée vers l'avant, jamais retroussée. Les genres Est-asiatiques Omphalothrix et Phtheirospermum s'accordent avec Euphrasia sur cette dernière particularité mais Omphalothrix se distingue par ses fleurs pédonculées et Phtheirospermum possède un calice pentagonal.
Phylogénie
Ce cladogramme de la tribu des Rhinantheae est basé sur les analyses de l'ADN des noyaux et des chloroplastes ainsi que des caractères moléculaires. Euphrasia est phylogénétiquement très proche dOdontites, de Bellardia, de Tozzia, et dHedbergia.
Le cas dEuphrasia officinalis vignette|gauche|Euphrasia officinalis subsp rostkoviana.
Euphrasia officinalis est l'espèce type du genre Euphrasia. Cependant, ce nom est ambigu et diversement défini selon les auteurs, parfois considéré comme une « espèce collective » regroupant une large partie des espèces européennes et parfois rejeté comme un nomen ambiguum.
Différents types morphologiques saisonniers peuvent être reconnus avec la sous-espèce printanière Euphrasia officinalis subsp. monticola et les sous-espèces automnales E. o. subsp rostkoviana et E. o. subsp campestris. Par rapport aux deux dernières, la première possède moins de nœuds, des entre-nœuds plus longs, une première fleur plus basse et des bractées similaires aux feuilles. Cependant, il existe des objections à cette séparation taxonomique à cause de l'existence d'une continuité en fonction de l'altitude, une écologie similaire et la présence de formes de feuilles variées sans relation avec le type.
L'épithète spécifique rostkoviana est également sujette à controverse. Elle est parfois considérée comme une sous-espèce sous le nom Euphrasia officinalis subsp. rostkoviana qui devrait remplacer l'espèce nominative sous le nom Euphrasia rostkoviana ou qui la remplace effectivement. Elle est parfois considérée comme un synonyme incorrect d’Euphrasia officinalis subsp. officinalis ou encore comme un synonyme incorrect d’Euphrasia officinalis subsp. pratensis.
Distribution et habitats vignette|Carte de 1896 montrant la distribution mondiale du genre Euphrasia.
Euphrasia se caractérise par une dispersion transocéanique récente qui se traduit par des différenciations morphologiques rapide mais superficielles des lignées évolutives. Cependant, les espèces dEuphrasia démontrent une divergence écologique importante, avec de nombreux taxons restreints à des habitats spécifiques tels que les prés salés, les éboulis de montagne, les landes et les prairies ouvertes.
Le genre est présent sur l'ensemble des régions du globe aux climats continentaux ou tempérés ; de l'étage planitiaire à l'étage montagnard ; dans l'écozone paléarctique, le Néarctique et le Néotropical ainsi qu'en Australasie. Il est absent des régions tropicales.
En Europe, certaines Euphraises font partie de la Directive habitats afin de promouvoir la protection et la gestion des espaces naturels à valeur patrimoniale. Ce sont Euphrasia bottnica, dans les prairies côtières boréales baltiques ; Euphrasia marshallii, dans les machairs d'Irlande ; Euphrasia grandiflora, dans les prairies mésophiles macaronésiennes ; Euphrasia spp., dans les prairies sèches à mésophiles des basses terres fennoscandiennes et Euphrasia marchesettii, dans les prairies sèches sub-méditerranéennes orientales à Scorzonera villosa .
Biologie Parasitisme vignette|redresse|gauche|Plant dEuphrasia (a) sur les racines d'une graminée germée à l'automne précédent (b). H. = haustoria arrachés pendant la manipulation ; à l'exception de celui en haut à gauche qui s'est formé après que la racine nourricière [NW.] a été mise artificiellement en contact avec l'endroit concerné.
Les Euphraises pratiquent à la fois la photosynthèse et le parasitisme. Grâce aux réserves de leurs graines, les Euphraises germent et développent leurs racines et premières feuilles en mode autotrophe durant les deux premières semaines. Elles produisent ensuite de très nombreux petits suçoirs nommés « haustoria » qui leur permettent de parasiter leurs hôtes. Sans cet accès à la sève élaborée, elles restent chétives et parviennent difficilement à terminer leur cycle de vie.
Leurs hôtes les plus couramment rencontrés sont les graminées dont les genres Poa, Agrostis, Festuca et Avena et les joncs dont le genre Carex. D'autres familles sont impactées comme les crucifères avec le genre Arabidopsis et les légumineuses avec les trèfles mais aussi des prêles et des pins. Par ce biais, les Euphraises bénéficieraient également de l'interaction de leurs hôtes avec les champignons mycorhiziens associés.
vignette|redresse|Coupe transversale d'un haustorium fonctionnel dEuphrasia (H.). La racine de graminée (G.) est représentée en coupe transversale. J. - cellules envahissantes de l'haustorium, W. = anneau de l'haustorium.