Les organismes à métabolisme méthanogène, ou simplement les méthanogènes, sont des micro-organismes qui produisent du méthane comme sous-produit métabolique de la vie en conditions anoxiques, par méthanogenèse. Le méthane est le produit final de leur respiration anaérobie.
Certaines espèces peuvent néanmoins survivre un certain temps en présence de dioxygène.
Ils étaient autrefois classés comme Archéobactéries ; mais celles-ci ont depuis été reclassées, les méthanogènes sont maintenant des Archées, un groupe de procaryotes distinct des bactériesJoseph W. Lengeler ; Biology of the Prokaryotes ; ; ; Ed : Thieme ; Stuttgart, 1999.
Description Les microorganismes méthanogènes sont tous des procaryotes unicellulaires. Ils présentent des formes variées, principalement coccoïdales (forme de sphère) ou en bâtonnet plus ou moins longs, à enveloppe régulière ou non, formant parfois des spirilles. Ils sont isolés ou se regroupent selon des modalités classiques (par paire, en chaînettes plus ou moins allongées, en agrégats hétérogènes ou en biofilms. Certains sont mobiles.
Plusieurs espèces de Methanosarcinales et de Methanosaeta contiennent des vacuoles de gaz.
La coloration de Gram peut être positive ou négative, même au sein d’un même genreGarcia J-L, Patel B.K.C & Ollivier B (2000) Taxonomic, Phylogenetic, and Ecological Diversity of Methanogenic Archaea. Anaerobe 6: 205-226..
Paroi cellulaire Les méthanogènes sont tous des Archaea, lesquels ont pour caractéristique d'être dépourvues d'un polymère (D-glycérol) présent dans les parois cellulaires des bactéries et de tous les autres procaryotes. Le polymère qui joue les mêmes fonctions chez les Archaea est le L-glycérol qui implique un système enzymatique différentForterre P, Brochier C & Philippe H (2002) Evolution of the Archaea. Theor Popul Biol 61: 409-422..
Alors que chez les Eucaryotes et Bactéries la membrane cellulaire a des glycérolipides constitués d’esters de glycérol et d’acide gras, les Archaea ont eux, une membrane faite de glycérol dont les groupements alcools sont associés à des alcools à longues chaînes carbonées branchées (un groupement méthyle tous les 5 atomes de carbone) : des isoprénols. Cette association est permise par des liaisons éther, plus stables à haute température que les liaisons ester utilisées par les bactéries et procaryotesForterre P (2007) Microbes de l'enfer. Pour la science, ed, Belin, France Monographies de microbiologie, Larpent J-P. ed, Lavoisier, Paris, France..
Certains méthanogènes ont une paroi cellulaire constituée de pseudopeptidoglycane, ou pseudomuréine (différent du peptidoglycane bactérien).
Les Archaea n'ont pas de muréine (peptidoglycane) dans leur paroi cellulaire. Certaines ont une pseudomuréine, et d'autres (selon l’ordre considéré) ont au moins un réseau paracristallin (couche S) constitué de sous-unités protéiques s'assemblant comme les pièces d'un puzzle, ce qui les rend résistantes aux antibiotiques interférant dans la synthèse du peptidoglycane telle la pénicilline, la cyclosérine ou la valinomycine. Cette antibiorésistance est souvent utilisées pour isoler ces micro-organismes.
Habitats et substrats Les organismes méthanogènes sont presque tous des anaérobies stricts, c'est-à-dire qu'ils meurent en présence de traces de dioxygène par auto-oxydation de certains cofacteurs nécessaires à leur métabolisme. Quelques espèces survivent quelque temps en présence d'oxygèneV. Peters, R. Conrad, 1995, Methanogenic and other strictly anaerobic bacteria in desert soil and other oxic soils, Applied and Environmental Microbiology, 61: 1673-1676, de même qu'en milieux extrêmes (de 0 à plus de , dans des milieux arides, acides, toxiques, très chauds…)Chaban B (2006) Archaeal habitats - from the extreme to the ordinary. Can J Microbiol 52: 73-116..
Il existe même une exception connue à l'anaérobiose, Methanosarcina barkeri, qui produit une enzyme (superoxyde dismutase ou SOD) lui permettant de survivre longtemps en présence de dioxygèneRésumé Article sur Methanosarcina barkeri..
Habitats Trois grands types d'habitats abritent ces microorganismes correspondant selon Garcia (2000), à trois types de chaînes trophiques et à des voies de production de méthane différentes pour chaque type :
Zones humides et marines où des archées vivent dans les couches inférieures des sédiments où les sulfates sont épuisés, dans des milieux variés, allant de sédiments marins ou estuariens, jusqu'aux tourbières et maraisJ.K. Kristjansson, ; 1982; Different Ks values for hydrogen of methanogenic bacteria and sulfate-reducing bacteria : an explanation for the apparent inhibition of methanogenesis by sulfate ; journal Arch. Microbiol. ; volume 131 ; pages 278-282 ; . Là selon Agnès Mihajlovski (2009)Mihajlovski A (2009) Réévaluation de la biodiversité du microbiote méthanogène intestinal humain et influence de l'âge sur sa constitution Thèse de Doctorat en Microbiologie et Parasitologie. Université Blaise Pascal - Clermont- Ferrand II; Université d’Auvergne - Clermont-Ferrand I, 2009. Français. NNT: 2009CLF1PP07. tel-00726349, environ un tiers du méthane est produit par le biais de la voie hydrogénotrophe et les deux tiers restant le sont par la voie acétoclastiqueZinder S.H (1993) Physiological ecology of methanogens. In Methanogenesis: Ecology, Physiology, Biochemistry and Genetics. J.G. Ferry, Ed.: 128-206. New York: Chapman & Hall.Liesack, W., S. Schnell & N. P. Revsbech, (2000) Microbiology of flooded rice paddies. FEMS Microbiol Rev 24: 625-645 ; Le système digestif (intestins le plus souvent) de nombreux animaux (termites, mammifères, dont l'Homme ou les ruminants chez lesquels ils sont responsables d'importantes émissions de gaz, par leurs éructations principalement…). Dans le microbiote humain, on peut citer : Methanobrevibacter smithii, Methanobrevibacter oralis, Methanosphaera stadtmanae, Methanomassiliicoccus luminyensis, Candidatus Methanomassiliicoccus intestinalis et Candidatus Methanomethylophilus alvus Quelques autres bactéries sont « méthanogènes partielles » (Helicobacter pylori dans l'estomac humain par exemple). Là, la méthanogenèse se fait essentiellement à partir d’ et de ; Milieux extrêmes ; de déserts chauds et secs et jusqu'à de profondeur dans des échantillons de glace prélevés au GroenlandDécouverte faire par l'Université de Californie de Berkeley ; Proceedings of the National Academy of Sciences (). Des archées extrêmophiles vivent et se reproduisent à des températures variant de (même un peu plus dans la vapeur d'eau de certains geysers et sources chaudes, éventuellement sous-marines évents hydrothermaux ; c'est le cas par exemple de Methanopyrus kandleri qui vit optimalement à , et jusqu'à , trouvée jusqu'à de profondeur à la base des « fumeurs noirs » de la dorsale du Golfe de CalifornieHuber R, Kurr M, Jannasch H.W & Stetter K (1989) A novel group of abyssal methanogenic archaebacteria (Methanopyrus) growing at . Nature 342: 833-834.. Ces types d'archées constituent les espèces vivantes les moins rares dans les milieux souterrains profonds. On en a aussi trouvé à l'intérieur de roches « solides » de la croûte terrestre, à des kilomètres sous la surface. Là des archées hydrogénotrophes produisent du CH4 sans matière organique, à partir d'hydrogène géologiques (ex. : dans les roches profondes, l'hydrogène peut provenir de la dégradation thermique et radioactive de l'eau).
Substrats nutritifs Les méthanogènes contribuent à la décomposition de la matière organique (en milieu anoxique), mais ils ne peuvent se nourrir directement des substrats carbonés les plus abondants (sucres, acides gras à longue chaine, alcools) ; ils dépendent de l’activité métabolique d’autres organismes et ne peuvent se nourrir que sur trois types de substrats carbonés : Le dioxyde de carbone () ; Les composés méthylés ; L’acétate. … correspondant chacun à une voie métabolique de méthanogenès. Voie hydrogénotrophe (la plus commune) : composée de 7 grandes étapes biochimiques, nécessitant plusieurs coenzymes spécifiques (méthanofurane, tetrahydrométhanoptérine et coenzyme M). Dans cette voie, quelques organismes méthanogènes, très minoritaires, produisent le CH4 directement à partir d'un substrat carboné formate via la formate déshydrogénase, ou à partir d'alcools secondaires utilisés comme donneur d'électrons (ex. : 2-propanol, 2-butanoln et le cyclopentanol voire l’éthanolWiddel F (1986) Growth of Methanogenic Bacteria in Pure Culture with 2-Propanol and Other Alcohols as Hydrogen Donors. Appl Environ Microbiol 51: 1056-1062Bleicher, K., G. Zellner & J. Winter, (1989) Growth of methanogens on cyclopentanol/CO2 and specificity of alcohol dehydrogenase. FEMS Microbiol. Lett. 59: 307–312. Remarque : au moins deux archées : Methanothermobacter thermoautotrophicus (Ordre 1) et Methanosarcina barkeri (Ordre 4) savent utiliser le CO (comme agent réducteur)O'Brien (1984) Association of hydrogen metabolism with unitrophic or mixotrophic growth of Methanosarcina barkeri on carbon monoxide. J Bacteriol 158: 373-375.Daniels L, G. Fuchs, R. K. Thauer & J. G. Zeikus (1977) Carbon monoxide oxidation by methanogenic bacteria. J Bacteriol 132: 118-126.. Voie méthylotrophe : dans ce cas les micro-organismes méthanogènes sont dits méthylotrophes, exploitant le groupe méthyle du méthanol, de méthylamines (monométhylamine, diméthylamine, triméthylamine et tetraméthylammonium) ou les sulfures de méthyle (méthanethiol et diméthylsulfure). Ils sont tous de l’ordre des Methanosarcinales (Ordre 4), sauf certains Methanobacteriales hydrogénotrophes du genre Methanosphaera (Ordre 1). Certains tels Methanomicrococcus blatticola et des Methanosphaera (Ordre 1) ont néanmoins aussi besoin d'hydrogène durant leur croissance car réduisant les groupements méthyles par l'hydrogèneSprenger W.W, Hackstein J.H & Keltjens J.T (2007) The competitive success of Methanomicrococcus blatticola, a dominant methylotrophic methanogen in the cockroach hindgut, is supported by high substrate affinities and favorable thermodynamics. FEMS Microbiol Ecol 60: 266-275.Miller T.L & Wolin M.J (1985) Methanosphaera stadtmaniae gen. nov., sp. nov.: a species that forms methane by reducing methanol with hydrogen. Arch Microbiol 141: 116-122 ; ils sont donc à la fois méthylotrophes et hydrogénotrophes obligatoires. Cette voie présente diverses variantesLiu Y & Whitman W.B (2008) Metabolic, phylogenetic, and ecological diversity of the methanogenic archaea. Ann N Y Acad Sci 1125: 171-189. Voie acétotrophe (ou acétoclastique): c'est la voie d'où viennent les 2/3 du émis dans les zones humides et les sols. L'acétate est ici la source de carbone. Il est cassé en un groupement méthyle et un CO ensuite oxydé en alors que le groupement méthyle est lié à la méthanoptérine puis réduit en selon des réactions qui sont proches de celles des (?) aux deux dernières étapes de la voie hydrogénotrophe. Remarque : Seuls deux genres (Ordre 4) utilisent cette voie : Methanosarcina et Methanosaeta.
En règle générale, les Methanosarcinales utilisent préférentiellement le méthanol et les méthylamines par rapport à l’acétate. De nombreuses espèces utilisent également l’.
Certains scientifiques ont posé l'hypothèse que la présence de méthane dans l'atmosphère martienne puisse être le signe d'une méthanogenèse native sur cette planète Where Mars Microbes Might Lurk ? (Où des microbes pourraient-ils se dissimuler sur Mars ?).
Importance écologique Du point de vue trophique, ce sont des organismes chimioautotrophes, une sous-division des organismes chimiotrophes.
Ils jouent un rôle important dans le cycle du carbone, les puits de carbone et le rétrocontrôle du climat par le Vivant (Il a été estimé qu'un tiers du méthane rejeté dans l'atmosphère pourrait avoir pour origine ces microorganismes).