Xenoturbella est un genre d'animaux marins à l'aspect vermiforme. Depuis sa découverte en 1949, il fait partie de ces rares animaux dont la place dans la classification n'a cessé de faire débat, au point de susciter constamment des qualificatifs aussi inhabituels dans la presse scientifique spécialisée que « énigmatique », « étrange », « incertain » , reflétés par le nom scientifique du genre (xenos = « étrange » en grec).
À sa découverte, Xenoturbellela est classé parmi les protostomiens. Cette vision reste majoritaire jusque dans les années 2000, où elle est placée au sein des deutérostomiens par les phylogénies moléculaires. Bien que rejetée à plusieurs reprises, notamment au cours des années 1980, l'appartenance aux deutérostomiens a fait consensus pendant un temps, mais les discussions ont été relancées par des analyses plus récentes incluant, entre autres, des espèces additionnelles de Xenoturbella...
Découverte Les premiers exemplaires de Xenoturbella furent découverts dans les eaux suédoises en 1915 par Sixten Bock (1884-1946), mais ne furent décrits qu'en 1949 par Einar Westblad sous le nom de Xenoturbella bocki Westblad, E. (1949). Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type. Arkiv för Zoologi, 1, 3-29.. Les récoltes anciennes de S. Bock et E. Westblad comportaient une seconde espèce de plus petite taille qui ne fut décrite qu'en 1999 sous le nom de Xenoturbella westbladi Israelsson, O. (1999). New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain) : ontogeny and phylogeny. Proceedings of the Royal Society B, 266, 835-841. Résumé en ligne.. En 1956, des Xenoturbella ne correspondant peut-être pas à X. bocki furent récoltés en mer Adriatique ; toutefois, ce matériel n'a pas été conservé.
En 2016, Rouse, Wilson, Carvajal et Vrijenhoek décrivent 4 nouvelles espèces, collectées dans les abysses au large de la Suède, de la Californie et dans le Golfe du Mexique..
Liste des espèces Selon : Xenoturbella bocki Westblad, 1949 Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016 Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
Écologie La localité historique de découverte des deux premières espèces de Xenoturbella correspond au fond du Skagerrak, à la limite de la Suède et de la Norvège. Depuis lors, des échantillons ont été trouvés dans le Firth of Clyde en Écosse (un exemplaire), près de Bergen en Norvège (un exemplaire), en mer Adriatique dans les eaux croates ainsi que dans le Cattégat Lundin, K., Karlsson, A., Andréasson, E. & Högström, C.A. (2006). Faunistiskt nytt 2005 - marina evertebrater. Göteborgs Naturhistoriska Museum Årstryck 2006: 29-37..
C'est toutefois du secteur suédois du Skagerrak que provient la quasi-totalité des collectes récentes, en particulier pour les besoins des recherches morphologiques, moléculaires et phylogénétiques. Les principales zones de récolte, le Gullmarsfjord et l'archipel de Koster, sont situées au voisinage de la Kristineberg Marine Research Station (province de Bohuslän). Les deux espèces y semblent abondantes puisque certains chercheurs ont pu effectuer leurs travaux à partir de plusieurs centaines d'exemplaires.
Les Xenoturbella vivent sur des fonds vaseux, parfois très mous, à des profondeurs variant suivant les espèces entre Ehlers, U. & Sopott-Ehlers, B. (1997). Ultrastructure of the subepidermal musculature of Xenoturbella bocki, the adelphotaxon of the Bilateria. Zoomorphology, 117: 71–79. Résumé en ligne. et plusieurs milliers de mètres de profondeur. La faune associée comporte notamment plusieurs espèces de bivalves parmi lesquelles deux Nuculidae et Abra nitida Bourlat, S.J., Nakano, H., Åkerman, M., Telford, M.J., Thorndyke, M.C. & Obst, M. (2007). Feeding ecology of Xenoturbella bocki (phylum Xenoturbellida) revealed by genetic barcoding. Molecular Ecology Notes (OnlineEarly Articles), doi : 10.1111/j.1471-8286.2007.01959.x. Résumé en ligne..
Classification En un peu plus d'un demi-siècle, la liste des groupes auxquels il a été proposé de rattacher Xenoturbella, ou desquels on a suggéré de le rapprocher, est si étendue qu'elle pourrait ressembler à un « inventaire à la Prévert » : plathelminthes, turbellariés du groupe des Acoelomorpha, cœlentérés, bryozoaires, hémichordés, holothuries, bivalves protobranches ; on a également suggéré d'en faire des taxons distincts situés tantôt à la base de tous les métazoaires, tantôt à la base des bilatériens ou encore à la base des deutérostomiens Tyler, S. (2001). The early worm : origins and relationships of the lower flatworms. In Littlewood, D.T.J. & Bray, R.A. Interrelationships of the Platyhelminthes. CRC Press, p. 3-12. Lire en ligne. Dupont, S., Wilson, K., Obst, M., Sköld, H., Nakano, H. & Thorndyke, M.C. (2007). Marine ecological genomics : when genomics meets marine ecology. Marine Ecology Pogress Series, 332: 257–273. Article en ligne..
Simplicité structurale La principale raison d'une telle dispersion dans les propositions de classification, réside sans doute dans la simplicité de l'organisation de Xenoturbella. À défaut d'organes ou de structures susceptibles d'être comparées à des éléments analogues dans des groupes connus, les zoologistes des années 1950 à 1990 en ont été réduits à baser leurs présomptions sur des détails.
Par ailleurs, la simplicité structurale de Xenoturbella ne génère pas que des difficultés de comparaison : elle est un problème en soi. Une simplicité structurale de ce niveau est en effet généralement associée à une taille microscopique ou à un mode de vie endoparasitaire . Or ces animaux ne sont ni microscopiques (la plupart des spécimens de Xenoturbella bocki mesurent entre 1 et , certains pouvant atteindre ), ni endoparasites puisqu'ils vivent libres sur les fonds marins.
Hypothèse plathelminthe
Dès 1952, au regard des connaissances et des techniques taxonomiques de l'époque, Westblad classe ces animaux dans le groupe des planaires, c'est-à-dire des vers plats appartenant à la classe des turbellariés ; en raison de leur simplicité, il crée pour eux l'ordre des Xenoturbellida qu'il place dans le super-ordre des archoophores, à côté de l'ordre des acoeles dont certains sont dépourvus de véritable cavité digestive permanente Westblad, E., 1952. Some new “Alloeocoels” (Turbellaria) from the Scandinavian West Coast. Univ Bergen Arbok (Naturvitensk rekke) 7, 1–27. Schmidt-Rhaesa, A., 2007. The Evolution of Organ System. Oxford University press. comme Xenoturbella . En 1959, Libbie Henrietta Hyman, zoologiste américaine faisant à l'époque autorité en matière d'invertébrés , confirme l'appartenance de Xenoturbella aux plathelminthes et aux turbellariés, mais les range au sein de l'ordre des acoeles . De ce fait, l'ordre des Xenoturbellida de Westblad devenant obsolète, elle doit alors créer une nouvelle famille, les Xenoturbellidae, pour différencier ces animaux des autres représentants de l'ordre des acoeles Hyman, L.H., 1959. The invertebrates 5 : smaller coelomate groups. McGraw-Hill, New York London Toronto..
En dépit de travaux remettant en cause l'appartenance de ces animaux aux plathelminthes dès les années 1950, cette hypothèse restera longtemps majoritaire. Elle suscitera même un regain d'intérêt à la fin des années 1980 et même jusqu'en 1998 à la suite de plusieurs études de nature ultrastructurale.
Hypothèse mollusque
En 1997, deux articles parus simultanément dans la revue Nature, l'une de phylogénie moléculaire Noren, M. & Jondelius, U., 1997. Xenoturbella’s molluscan relatives... Nature 390, 31–32., l'autre d'embryogenèse Israelsson, O., 1997. ...and molluscan embryogenesis. Nature 390, 32. semblent montrer l'appartenance de Xenoturbella à une famille de mollusques bivalves. Cette hypothèse impliquait, à partir de larves ressemblant à celles des bivalves, une métamorphose provoquant la perte de tous les caractères des mollusques adultes. Depuis lors, plusieurs analyses ont montré que les Xenoturbella ingéraient régulièrement des mollusques, ou des œufs et des embryons de mollusques vivant dans leur environnement immédiat, et que c'était l'ADN de ces proies qui avait conduit à les classer parmi les mollusques Bourlat, S.J., Nielsen, C., Lockyer, A.E., Littlewood, D.T. & Telford, M.J., 2003. Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature, 424, 925–928..
Hypothèse deutérostomien
Dès 1960, Reisinger note les similitudes structurales entre l'épiderme des Xenoturbella et celui de certains deutérostomiens, et propose de les rapprocher du groupe des entéropneustes Reisinger, E., 1960. Was ist Xenoturbella ? Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 164, 188–198..
En 2001, les Xenoturbellida sont inclus pour la première fois au sein des deutérostomiens par une étude de phylogénénie moléculaire utilisant 3 gènes mitochondriaux. Ils sont alors rapprochés des Ambulacraria (échinodermes et hémichordés). Cette hypothèse est corroborée en 2006 par une étude utilisant des séquences d'acides aminés nucléaires et mitochondriales. Le nom Xenambulacraria est proposé pour le clade rassemblant les Xenoturbellida et les Ambulacraria.. Puis en 2011, les Acoelomorpha sont de nouveau rapprochés des Xenoturbellida, qui deviennent ensemble groupe-frère des Ambulacraria..
Le consensus actuel : Xenacoelomorpha
En 2016, un article de Rouse, Wilson, Carvajal et Vrijenhoek présente les résultats d'une vaste étude phylogénétique sur de nouveaux spécimens. Elle aboutit à conserver le regroupement des xénoturbellides et des acoelomorphes (Xenacoelomorpha) mais à le placer en groupe-frère des autres bilatériens (hypothèse Nephrozoa : Deuterostomia + Protozoa). vignette|335x335px|Position phylogénétique du groupe frère Xenacoelomorpha constitué de Xenoturbella et Acoelomorpha
Développement En décrivant les différents stades embryonnaires de X. bocki ( Xenoturbella bocki) nous pouvons constater qu'il s'agit d'un développement direct ne possédant aucun stade larvaire. Ce mode de développement appelé « direct » est similaire à celui d'acoelomorpha et supporte la suggestion d'un groupe sœur entre ces deux espèces formant ainsi un groupe phylétique nommé Xénacoelomorpha. Un débat persiste toujours en ce qui concerne la position de ce dernier groupe. Existe-t-il réellement un tel lien entre ces deux espèces, étant donné certaines différences marquées entre elles ? Pensons à la présence de systèmes nerveux centralisés chez les acoelomorphes, ou encore l'absence d'un épithélium d'organisation de l'organe digestif retrouvé chez les xénoturbellidés. De plus, le groupe des xénacoelomorphes est-il une ramification précoce des bilatériens, ou alors s'agit-il d'un groupe sœur des ambulacraires (Ambulacraria) ? C'est ce qu'a tenté de démystifier un article publié en 2013 dans Nature Communications..
Mode de reproduction Comme pour les observations faites sur le développement, Xenoturbella bocki est la seule espèce de tous les xénoturbellidés à avoir été utilisée pour les recherches sur la reproduction asexuée et la reproduction sexuée. La raison de cela en est que seule la saison de reproduction de cette espèce est connue.
Puisqu'une reproduction asexuée très efficace par fission ou par bourgeonnement a été observée chez les acélomorphes, il se pourrait que ce type de reproduction se manifeste également chez Xenoturbella, étant donné leur proximité phylogénétique. Malheureusement, en raison des difficultés rencontrées en laboratoire, aucune reproduction asexuée n'a été observée. Seul X. bocki, parmi les six espèces de xénoturbellidés, a pu survivre au cours de cette période. Une division a eu lieu sans aboutir cependant à la régénération de deux animaux. Il se pourrait que cette espèce ne soit pas capable de reproduction asexuée..