alt=|vignette|500x500px|Arbre phylogénétique illustrant la diversité des bactéries (en bleu), comparée aux autres organismes (eucaryotes en rouge et archées en vert).
Les phyla bactériens constituent les principaux taxons, au niveau du phylum, du domaine des Eubacteria.
Dans la classification scientifique du vivant établie par Linné, chaque souche bactérienne est assignée à une espèce (nomenclature binominale), correspondant à un niveau inférieur dans la hiérarchie des groupes taxonomiques. À l'heure actuelle, le système de méga-classification le plus accepté dans la communauté scientifique correspond au modèle à trois domaines, basé sur la phylogénétique moléculaire. Dans ce système, les bactéries font partie du domaine Bacteria et le "phylum" est le rang taxinomique inférieur au domaine, maintenant que le rang "règne" est devenu désuet dans la taxonomie bactérienne actuelleDes éditions précédentes de Brock Biology of Microorganisms appelaient les phyla des "règnes".. Lorsque la nomenclature bactérienne était gérée par le Code Botanique, on utilisait le terme "division", mais aujourd'hui la nomenclature bactérienne (à l'exception des cyanobactéries) est gérée par le Code Bactériologique et on préfère le terme « phylum ».
Dans ce schéma de classification, les Bacteria sont (non-officiellement)Pour des raisons historiques, les taxons supérieurs au rang de classe ne sont pas soumises au règles du Code Bactériologique (révision de 1990), et en conséquence il n'existe pas de nomenclature "officielle", mais il existe plusieurs autorités dans le domaine, comme le Manuel de Bactériologie Systématique de Bergey, qui contient un plan taxonomique, et la revue scientifique International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM), dans laquelle on trouve le dépôt de la Liste des Noms de Procaryotes ayant le Statut de Nomenclature en Règle (LPSN en anglais). subdivisées en 30 phyla avec chacun au moins un représentant cultivé en laboratoire. Chaque clade majeur de bactéries ne pouvant pas, à l'heure actuelle, être cultivé en laboratoire, est connu seulement et de façon assez indirecte par la métagénomique, c'est-à-dire l'analyse d'échantillons en vrac issus de l'environnement. Si l'on inclut les phyla candidats dans ces clades possibles, le nombre de phyla atteint 52 voire plus. Ainsi, le nombre de phyla principaux n'a cessé d'augmenter, partant de 12 en 1987, atteignant 30 en 2014, et dépassant 50 si l'on inclut les phyla candidats. Le nombre total a été estimé à plus de 1000 phyla bactériens, dont plus de la moitié reste donc à découvrir.
À la base du clade Bacteria, près du dernier ancêtre commun universel de tous les êtres vivants, certains scientifiques pensent qu'il y aurait un ordre d'embranchement défini, alors que d'autres scientifiques, comme Norman Pace, pensent qu'il y avait au départ une grande polytomie, c'est-à-dire un événement de spéciations multiples simultanées.
Phylogénétique moléculaire Historiquement, la phylogénie était déduite et la taxonomie établie à partir des études morphologiques des êtres vivants. Récemment, le développement de la phylogénétique moléculaire a été utilisée pour permettre une meilleure élucidation de la relation évolutive des espèces en analysant leurs séquences d'ADN et de protéines, par exemple leur ADN ribosomal. L'absence de caractéristiques morphologiques facilement accessibles, comme celles présentes chez les animaux et les plantes, a entravé les premiers efforts de classification et a donné lieu à une classification erronée, déformée et confuse, comme l'a noté Carl Woese avec l'exemple de l'étymologie attribuée au genre Pseudomonas qui correspond ironiquement à sa taxonomie, soit "fausse unité".
Première subdivision alt=|vignette|Structure moléculaire de la sous-unité ribosomale 30S de Thermus thermophilus incluant la partie correspondant au 16S. Les protéines apparaissent en bleu et l'ARN simple brin en brun clair. En 1987, Carl Woese, considéré comme le précurseur de la révolution en phylogénie moléculaire, a divisé les Eubacteria en 11 divisions basées sur les séquences d'ARN ribosomal 16S (SSU) :
bactéries pourpres et apparentées (plus tard renommées Proteobacteria) sous-division alpha (bactéries pourpres non-sulfureuses, rhizobacteria, Agrobacterium, Rickettsiae, Nitrobacter) sous-division beta (Rhodocyclus, certaines Thiobacillus, Alcaligenes, Spirillum, Nitrosovibrio) sous-division gamma (bactéries entériques, pseudomonadales fluorescentes, bactéries pourpres sulfureuses, Legionella, certaines Beggiatoa) sous-division delta (sulfo- et sulfato-réductrices comme Desulfovibrio, myxobactéries, Bdellovibrio) bactéries à Gram positifJusqu'à récemment, on a pensé que seuls les Firmicutes et les Actinobacteria étaient à Gram positif. Cependant, le phylum candidat TM7 pourrait également être à Gram positif. En revanche, les Chloroflexi possèdent une bicouche unique mais apparaissent Gram négatif (à quelques exceptions près). espèces à fort taux en GC (plus tard renommées Actinobacteria) comme Actinomyces, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Bifidobacterium espèces à faible taux en GC (plus tard renommées Firmicutes) comme Clostridium, Peptococcus, Bacillus, Mycoplasma espèces photosynthétiques (Heliobacteria) espèces à Gram négatif avec paroi cellulaire (Megasphaera, Sporomusa) Cyanobactéries et chloroplastes (Aphanocapsa, Oscillatoria, Nostoc, Synechococcus, Gloeobacter, Prochloron) Spirochètes et apparentés Spirochètes (Spirochaeta, Treponema, Borrelia) Leptospiras (Leptospira, Leptonema) bactéries vertes sulfureuses (Chlorobium, Chloroherpeton) Bacteroides, Flavobacteria et apparentés (plus tard renommés Bacteroidetes) Bacteroides (Bacteroides, Fusobacterium) groupe des Flavobacterium (Flavobacterium, Cytophaga, Saprospira, Flexibacter) Planctomyces et apparentés (plus tard renommés Planctomycetes) groupes des Planctomyces (Planctomyces, Pasteuria [sic]Pasteuria est maintenant assignée au phylum des Bacilli et non plus au phylum des Planctomycetes.) Thermophiles (Isocystis pallida) Chlamydiae (Chlamydia psittaci, Chlamydia trachomatis) Micrococci radiorésistants et apparentés (qu'on appelle aujourd'hui communément Deinococcus-Thermus ou Thermi)Il a été proposé d'appeler ce clade Xenobacteria ou Hadobacteria (ce dernier nom est considéré illégitime). groupe Deinococcus (Deinococcus radiodurans) Thermophiles (Thermus aquaticus) bactéries vertes non sulfureuses et apparentées (plus tard renommées Chloroflexi) groupe des Chloroflexus (Chloroflexus, Herpetosiphon) groupe des Thermomicrobium (Thermomicrobium roseum) Thermotogae (Thermotoga maritima)
Nouveaux phyla cultivés De nouvelles espèces ont été cultivées avec succès depuis 1987 (date de la publication de la méta-analyse de Woese), qui sont suffisamment différentes pour garantir leur appartenance à un nouveau phylum. La plupart sont thermophiles et souvent également chimiolithoautotrophes, comme les Aquificae, qui oxydent l'hydrogène gazeux. D'autres non thermophiles, comme les Acidobacteria, un phylum ubiquitaire avec des physiologies divergentes, ont été découvertes, dont certaines sont chimiolithotrophes, comme Nitrospira (qui oxyde le nitrile) ou Leptospirillum (qui oxyde le fer) ; certain phyla proposés n'apparaissent cependant pas dans la base de données LPSN car ils ne sont pas suffisamment décrits ou attendent d'être validés, ou encore suscitent un débat pour savoir s'ils n'appartiennent pas à un phylum déjà existant. Par exemple le genre Caldithrix, comprenant les espèces C. palaeochoryensis et C. abyssi, est considéré comme appartenant aux Deferribacteres. Cependant, il ne partage que 81% de similarité avec les autres Deferribacteres (les espèces appartenant au genre Deferribacter et apparentées) et n'est considéré comme un phylum à part entière que par Rappé et Giovannoni. De plus, la place du genre Geovibrio dans le phylum Deferribacteres est sujet à débat.
Phyla non cultivés et métagénomique Avec l'avènement de méthodes pour analyser l'ADN environnemental (la métagénomique), l'ARNr 16S d'un très grand nombre d'espèces non découvertes a été analysé, prouvant qu'il y a plusieurs phyla entiers qui n'ont pas de représentant cultivable connu et qu'au sein de certains phyla il manque des représentants cultivables de subdivisions majeures telles que les Verrucomicrobia et les Chloroflexi. Le terme Candidatus est employé pour les propositions de nouvelles espèces pour lesquelles le manque d'information à leur sujet les empêche d'être validées, comme lorsque les seules informations dont on dispose sont des données de séquence ADN, même si le génome entier a été séquencé. Lorsque les espèces en question sont membres d'un phylum entier, on appelle ce dernier une division candidate (ou un phylum candidat), et en 2003 cela concernait 26 des 52 phyla découverts. En 1998, Hungenholtz et Pace définissent un phylum candidat comme un groupe de séquences d'ARNr 16S partageant moins de 85% de similarité avec les phyla déjà existants et décrits. Plus récemment, on a proposé de diminuer ce seuil de similarité à 75%. Avant 1998 on connaissait trois phyla candidats, avant l'établissement du seuil à 85% défini par Hungenholtz et Pace :
le groupe OS-K (provenant de la source Octopus du Parc National du Yellowstone) le Groupe Marin A (provenant de l'océan Pacifique) le Groupe Termite 1 (provenant du tube digestif du termite Reticulitermes speratus, aujourd'hui classifié dans les Elusimicrobia)
Depuis lors, plusieurs autres phyla candidats ont été identifiés :
OP1, OP3, OP5 (aujourd'hui Caldiserica), OP8, OP9 (aujourd'hui Atribacteria), OP10 (aujourd'hui Armatimonadetes), OP11 (bassin en obsidienne, Parc National du Yellowstone) WS2, WS3, WS5, WS6 (aquifère contaminé de Wurtsmith) SC3 et SC4 (provenant de sol aride) VadinBE97 (aujourd'hui Lentisphaerae) NC10 (provenant de grottes inondées, rizières, zones intertidales etc) BRC1 (provenant de sol brut et racines de riz) ABY1 (provenant de sédiments) Guyamas1 (provenant de cheminées hydrothermales) GN01, GN02, GN04 (provenant d'un tapis microbien hypersalin à Guerrero Negro) NKB19 (provenant de boue activée) SBR1093 (provenant de boue activée) TM6 et TM7 (Torf, Mittlere Schicht, littéralement "couche tourbe, intermédiaire")
Depuis lors, un phylum candidat appelé Poribacteria a été découvert, vivant en symbiose avec les éponges et faisant l'objet de nombreuses recherches actuellementLa divergence des principales lignées bactériennes est antérieure à celles des éponges.. Un autre phylum candidat, les Tectomicrobia, a également été découvert, vivant en symbiose avec les éponges. Enfin, on a proposé que Nitrospina gracilis, ayant été pendant longtemps sans affiliation phylogénétique, appartienne à un nouveau phylum, celui des Nitrospinae.
Parmi les autres phyla candidats faisant l'objet de recherches, on peut citer le TM7, les génomes d'organismes ayant été séquencés (draft genomes en anglais), le WS6 et le Groupe Marin A.
Deux espèces du phylum candidat OP10, aujourd'hui appelé Armatimonadetes, ont été récemment cultivées avec succès : Armatimonas rosea isolée du rhizoplane d'un roseau d'un lac japonais, et Chthonomonas calidirosea provenant d'un isolat d'un sol géothermiquement chauffé à la Porte des Enfers (Tikitere, Nouvelle-Zélande).
Une espèce du phylum candidat OP5, Caldisericum exile, a également été cultivée avec succès, ce qui a donné lieu à l'appellation de ce phylum Caldiserica.
Le phylum candidat VadinBE97 est désormais connu sous le nom de Lentispherae depuis que les espèces Lentisphaera araneosa et Victivallis vadensis ont été cultivées avec succès.
Plus récemment, on a donné à plusieurs phyla candidats des noms provisoires malgré le fait qu'ils n'aient pas de représentants encore cultivables :
le phylum candidat ACD58 a été renommé Berkelbacteria