vignette|Comparaison des yeux de réplication eucaryote et bactérien. En haut et en bas sont les deux fourches de réplication qui composent chaque œil. Au niveau de chaque fourche, la double-hélice d'ADN est séparée en deux brins qui sont répliqués indépendamment. En biologie, l'œil de réplication désigne la forme prise par la double hélice d'ADN fusionnée (ouverte) au moment de la réplication. L'œil de réplication comprend l'ADN lui-même ainsi que le réplisome, qui est l'ensemble des protéines responsables de le dupliquer, de le protéger, et de modifier sa forme et topologie durant la réplication, et ainsi de faire progresser l'œil de réplication.
L'œil de réplication est une structure commune à tous les êtres vivants. Bien que les protéines impliquées dans sa formation varient d'une espèce à l'autre, elles ont été très conservées au cours de l'évolution et permettent de retracer les liens de parenté entre espèces.
L'œil de réplication chez les organismes eucaryotes Chez les eucaryotes, la réplication a lieu pendant la phase S de l’interphase du cycle cellulaire. L'entrée d'une cellule en phase S provoque la fixation du complexe de reconnaissance de l'origine de réplication (Origin Recognition Complex, ORC), puis de l'hélicase MCM2-7 sur les origines de réplication réparties le long des chromosomes. L'hélicase a pour rôle de séparer les deux brins de la double-hélice d'ADN, ce qui permet la fixation des autres protéines du réplisome et l'initiation de la réplication. gauche|vignette|Au niveau d'une fourche de réplication, l'hélicase consomme de l'ATP, qui fournit l'énergie nécessaire à l'ouverture de la double-hélice d'ADN et la progression de la fourche. L'ADN polymérase duplique l'ADN en ajoutant les nucléotides un à un, par complémentarité avec le brin matrice qu'elle duplique. Sur le brin tardif, la ligase lie bout à bout les fragments d'ADN néosynthétisé. À l'endroit où l'ORC ouvre la double-hélice d'ADN, deux réplisome se fixent face-à-face et démarrent la réplication dans des directions opposées, ce qui crée deux fourches de réplication et un oeil de réplication. Différents modèles ont été proposés concernant la forme de chaque fourche.
L'ADN humain présente entre 30 000 et 50 000 origines de réplication, donc jusqu'à 50 000 yeux de réplication ouverts en même. Ces yeux peuvent entrer en conflit avec le processus de transcription, en rentrant physiquement en contact avec le complexe de transcription, ce qui risque de décrocher l'un ou l'autre des complexes de l'ADN. Des molécules comme les ARNi et DICER sont responsables de la coordination entre les deux processus.
L'œil de réplication chez les bactéries vignette|La réplication du chromosome bactérien crée deux nouveaux chromosomes : chaque nouveau chromosome possède un ancien brin et un nouveau brin. Les bactéries possèdent en général un unique chromosome circulaire, mais elles peuvent posséder des plasmides, eux aussi circulaires, ou des chromosomes linéaires. La réplication de tous ces fragments d'ADN n'est pas toujours coordonnée.
La bactérie modèle Escherichia coli ne possède qu'un seul chromosome circulaire, et des plasmides. Le chromosome circulaire possède une seule origine de réplication nommée oriC, sur laquelle se fixe la protéine DnaA, marquant l'initiation de la réplication.
Les bactéries présentent un cycle cellulaire dont les périodes sont différentes des phases du cycle cellulaire eucaryote. Le cycle eucaryote ne permet qu'une réplication à la fois, puis une division cellulaire, avant une autre réplication, alors que le cycle bactérien permet la réinitiation de la réplication, qui permet plusieurs réplications d'un même chromosome en même temps (multifork replication).
L'œil de réplication chez les archées La réplication de l'ADN chez les archées possèdent des attributs semblables aux bactéries, et d'autres semblables aux eucaryotes. Par exemple, l'origine de réplication archée ressemble à oriC mais les protéines s'y fixant sont homologues aux protéines d' l'ORC eucaryote.
Références
Catégorie:Cellule