thumb|250px|Des chitons, des algues vertes et des algues rouges corallines (Phymatolithon lenormandii, , Corallina officinalis) sont visibles sur cette mare résiduelle à San Diego, en Californie.
thumb|250px|Cette mare résiduelle en Californie renferme un nudibranche (Acanthodoris lutea) pondant ses œufs. Une mare résiduelle, appelée aussi mare intertidale, flaque de marée ou flaque intertidaleCette mare permanente se distingue de la flaque d'eau de mer éphémère sur une plage de sable. Cf , est une petite étendue d'eau stagnante formée dans des cavités rocheuses ou vaseuses après le passage d'une marée (d'où le nom, en espagnol, de , littéralement « point d'eau de marée »). Ces cuvettes permanentes se retrouvent largement dans les littoraux des zones côtières des mers tempérées (notamment en Atlantique et Pacifique Nord) mais lse rencontrent aussi, bien que moins couramment, sur les côtes des mers chaudes et des grandes étendues d'eau douce.
Description générale
Lors du passage de la marée, les eaux montent considérablement, et de nombreuses cavités rocheuses et vaseuses des bords des falaises et des plages se retrouvent sous l'eau. Mais, lorsque la marée baisse, les eaux, ainsi que des animaux, des végétaux et des micro-organismes aquatiques restent piégés dans ces cavités, jusqu'à la prochaine marée.
Il existe en somme deux types de « mares résiduelles » : celles formées au creux des rochers, et celles formées au creux des dunes, pentes et cavités de vase durcie, plus petites et nombreuses. C'est dans ces dernières que la plupart des animaux se nourrissant à marée basse (oiseaux, ours, et humains) viennent y récolter des mollusques et crustacés pris au piège. Mais la plupart du temps, ils sont moins riches en matière d'écosystèmes que les mares résiduelles des zones rocheuses. Ces derniers, en raison de leur localisation (zones abruptes, enclines au glissement à cause de l'humidité et des algues environnantes) sont bien mieux protégés des prédateurs que les mares résiduelles des vases.
Biologie marine vignette|Combat de crabes dans une mare résiduelle Ce phénomène est très important dans les écosystèmes aquatiques littoraux, et notamment marins. En effet, de nombreuses espèces animales et végétales doivent s'adapter à vivre dans ces flaques peu profondes, voire à l'air libre, pendant un temps donné, notamment les animaux fixés. C'est le cas de l'anémone de mer Actinia equina, des balanes, des pousse-pieds et des patelles, par exemple, qui peuvent supporter de rester plusieurs heures en dehors de l'eau, en conservant l'humidité dans leur corps.
De plus, les mares résiduelles sont exposées à une augmentation continue de la salinité ; en effet, l'évaporation de l'eau par la chaleur ambiante provoque une augmentation de la teneur en sel de mer diluée dans l'eau de la flaque. Les espèces piégées doivent alors, non seulement survivre à l'exposition mais aussi à la salinité accrue.
On retrouve de nombreuses espèces animales et végétales dans les mares résiduelles à marée basse : Algues diverses, alismatales aquatiques, invertébrés divers (moules, huîtres, patelles, bigorneaux, chitons, nudibranches, balanes, pousse-pieds, crabes, homards, crevettes, langoustes, bernard l'ermites, actinies, méduses, cténaires, éponges, bryozoaires, vers tubicoles, étoiles de mer, oursins, holothuries, plusieurs phylums de vers vivant dans l'eau ou le sable, organismes planctoniques, etc.) ainsi que des chordés (Tuniciers, poissons osseux comme les blennies, les gobies, petits poissons cartilagineux comme des roussettes...).
De nombreux animaux prédateurs, comme beaucoup d'oiseaux marins et de mammifères comme les ours, viennent se nourrir des animaux piégés à marée basse, comme les crabes ou les coquillages par exemple, qui sont beaucoup plus accessibles qu'à marée haute.
Communauté structurelle et biodiversité
vignette|Un aperçu de la communauté végétale et animale d’une mare résiduelle vignette|Un exemple de mares résiduelles émergées lors de la marée basse dans les environs de Grandes-Bergeronnes, Québec, Canada Sur une même côte, la plupart des mares résiduelles contiennent toutes la majorité des mêmes espèces, mais en abondance différente. En fait, certains taxons sont nettement plus abondants que d’autres : ceux-ci incluent les algues [par exemple les genres Ceramium, Spongomorpha, Corallina, Rhizoclonium, Prionitis et Fucus] et les gastéropodes [par exemple le genre Cellana et l’espèce Littorina littorea]. Pour les autres espèces moins abondantes qu’il est possible de retrouver dans chacune des mares résiduelles de la même côte, elles sont soit absentes ou se retrouvent dans des mares moins densément peuplées [par exemple certains fucoïdes tels que Fucus vesiculosus et Ascophyllum nodosum, ainsi que des balanes]. La plupart des mares résiduelles ont une certaine profondeur, ce qui fournit une dimension supplémentaire dans l’habitat que leurs occupants peuvent utiliser : la colonne d'eau. Celle-ci permet donc aux mares résiduelles d’abriter du phytoplancton, du zooplancton et certaines espèces de poissons de différentes tailles qui nécessitent de se déplacer pour se nourrir, ce qui ne serait pas possible dans une petite mare peu profonde. Pour les organismes aquatiques, les mares résiduelles sont des habitats qui diffèrent clairement des environnements aux alentours (l’étendue d’eau d’où ils proviennent à l’origine). Outre leur répartition en mosaïque, les mares résiduelles sont caractérisées par une instabilité dans le temps (disparition et réapparition de la marée selon un cycle continu), auxquelles les organismes doivent faire face pour survivre et se reproduire. Les espèces animales de différents taxons ont diverses stratégies pour surmonter le problème de la survie en période de sécheresse lors de la marée basse. Il existe principalement deux possibilités: passer tout le cycle de vie dans les mares résiduelles, ou se disperser ailleurs (y rester temporairement et attendre la marée haute pour se disperser).
Caractéristiques physiques des mares affectant la biodiversité
Les mares résiduelles varient en volume, forme, surface de contact avec l’air, profondeur et position horizontale et verticale selon la côte. Ces différentes caractéristiques influencent grandement la biodiversité des organismes qui y vivent de façon permanente ou temporaire. Cela dit, des mares résiduelles présentant des caractéristiques physiques identiques ne vont pas nécessairement abriter la même biodiversité : chaque mare est unique.
Position des mares résiduelles selon la côte (gradient horizontal)
Les mares résiduelles sont exposées à la force des vagues qui varie selon la position de la mare le long de la côte. Les vagues peuvent causer du stress mécanique aux organismes sessiles en les endommageant physiquement ou les arrachant de leur substrat. Les vagues causent aussi le rejet d’algues sur les substrats émergés, ce qui cause leur dessèchement et affecte grandement leur survie ou leur recrutement. Toutefois, les éclaboussures dues aux vagues peuvent donner un certain apport en eau dans les mares résiduelles, rendant les conditions physico-chimiques plus stables durant la marée basse. Le vent peut aussi influencer la force des vagues, ce qui varie aussi selon le gradient horizontal. De plus, les glaces influencent la biodiversité des cuvettes, et la position selon la ligne de la côte est donc un élément important, puisque tout comme l’exposition aux vagues, l’exposition aux glaces varie selon ce gradient.
Position des mares résiduelles en hauteur selon la côte (gradient vertical)
Certaines mares sont plus près de leur étendue d’eau que d’autres. Elles sont donc émergées moins longtemps lors de la marée basse que celles qui se situent plus hautes verticalement (plus éloignée de l’étendue d’eau). Par conséquent, elles sont moins sujettes à des variations dans les caractéristiques physico-chimiques, puisque leur temps d’exposition à l’air est moindre. La hauteur des mares résiduelles est donc un élément majeur concernant leur biodiversité, au point où il est possible d’observer un patron ou plusieurs zones selon un gradient vertical bien défini. En effet, les organismes vivant dans les mares résiduelles qui sont moins longtemps en contact avec leur cours d’eau d’origine subissent des variations plus importantes en température, salinité, oxygène, pH, concentration d’ions, et subissent plus de dessiccation et de radiation. Ainsi, les mares résiduelles en hauteur sont généralement des habitats plus stressants et inhospitaliers que les mares plus basses : elles sont plus rarement en contact avec l’étendue d’eau d’origine et peuvent devenir stagnantes, entraînant des conditions difficiles en raison du manque de nutriments et de nourriture, en plus des changements délétères des paramètres physico-chimiques. La faible tolérance d’un grand nombre d’espèces aux conditions rigoureuses explique probablement la diminution observée de la diversité des espèces avec l’augmentation de la hauteur intertidale. La hauteur des mares joue aussi un rôle important sur le recrutement (plus une mare est loin du cours d’eau, plus il est difficile d’y immigrer), sur le taux de prédation et sur la disponibilité de nourriture. De plus, d’autres facteurs comme le volume des mares ont des effets différents sur la biodiversité selon la hauteur. En effet, dans les mares éloignées de la côte, les dimensions physiques des mares ont plus d’importance sur la biodiversité et productivité des communautés matures, alors qu’il n’y a peu d’influence sur les communautés jeunes, peu importe la hauteur.
Surface, profondeur et volumes des mares résiduelles
La surface des mares résiduelles influence généralement moins la biodiversité que la profondeur ou le volume. En effet, le diamètre de la mare n’est pas important pour déterminer l’abondance des taxa les plus communs trouvés, à l’exception des algues. Par contre, la richesse spécifique augmente avec la taille de la mare. À volume égal, les mares résiduelles présentant un rapport surface / profondeur plus important (grandes mais peu profondes) ont tendance à subir des fluctuations plus importantes des paramètres physico-chimiques. En effet, les mares plus profondes permettent une certaine stratification des facteurs physico-chimiques, en particulier la température, ce qui permet l’apparition de plusieurs niches écologiques au sein de la même mare, supportant ainsi une plus grande biodiversité. Des mares plus profondes sont aussi plus stables et permettent ainsi une meilleure productivité primaire dans les habitats stressants. En influençant le fonctionnement de ces habitats, les conditions environnementales en sont améliorées. Ainsi, les effets de la profondeur sont fortement impliqués en tant que source principale de variabilité dans la structure des mares résiduelles.
Facteurs physico-chimiques affectant la biodiversité De nombreux facteurs physico-chimiques dans les mares résiduelles varient selon le temps d’émergence. Ainsi, des mares moins longtemps submergées lors de la marée basse, de par leur plus grand éloignement du cours d’eau d’origine, sont sujettes à de plus grandes variations dans leur température, salinité, oxygène, acidité, ions et autres composés importants.
Température