vignette|En 2017, il est proposé de traiter Natrix helvetica (couleuvre helvétique) comme une espèce à part entière distincte de Natrix natrix...
Natrix natrix est une espèce de serpents de la famille des Natricidae originaire du Paléarctique occidental. Non venimeuse, elle est totalement inoffensive pour l'Homme.
Cette espèce est largement répandue en Europe centrale et orientale au-delà du Rhin et en Europe du Nord, ainsi qu'en Asie centrale et au nord du Moyen-Orient. Les populations d'Europe de l'Ouest (France, Belgique, Suisse francophone, Grande Bretagne, péninsule Ibérique, etc) sont, depuis 2017, classées dans deux espèces distinctes : Natrix helvetica et Natrix astreptophora, après avoir été longtemps considérées comme des sous-espèces de Natrix natrix.
Elle peut arborer des couleurs allant du gris au noir, en passant par le brun et le verdâtre, mais elle est généralement reconnaissable au motif clair qu'elle porte sur la nuque et qui lui a valu son nom vernaculaire de Couleuvre à collier, comme sa proche parente d'Europe de l'Ouest Natrix helvetica. Sa taille varie de à plus de , les femelles étant plus grandes que les mâles.
Elle vit généralement non loin des cours et plans d'eau, où elle trouve les amphibiens dont elle se nourrit principalement. Elle peut également chasser des poissons ou des micromammifères. Elle peut se déplacer avec aisance aussi bien sur la terre ferme que dans l'eau. L'espèce est ovipare et a une espérance de vie d'environ 25 à 28 ans.
Par le passé, de la Préhistoire à une époque très récente, la couleuvre à collier a été consommée par l'Homme. Aujourd'hui, elle n'est pas considérée comme menacée par l'Union internationale pour la conservation de la nature même si, localement, certaines sous-espèces ou populations sont en danger d'extinction. Elle fait l'objet de mesures de protection dans certains pays où elle vit, notamment en Europe, où elle est protégée par la convention de Berne.
Description alt=Un serpent grisâtre est lové sur des rochers|vignette|gauche|Individu adulte. vignette|alt=Un serpent lové sur un peu de mousse dresse la tête.|Un autre Natrix natrix dans le Brandebourg. Juillet 2017. Généralités La couleuvre à collier est un serpent assez long, mince quand elle est jeune et au corps plutôt robuste à l'âge adulte, surtout chez les femelles. À cet âge, ces dernières mesurent généralement entre et , mais elles peuvent exceptionnellement atteindre la taille de , tandis que les mâles ont une taille comprise entre 65 et . La tête est large et bien distincte du corps. Les pupilles sont rondes.
La livrée est de couleur très variable : généralement grise, elle peut tendre vers le marron ou le vert. La tête est généralement plus foncée que le corps. Cette couleuvre porte un « double collier » typique sur la nuque : jaune ou blanc, voire orange sur la partie antérieure et noir sur la partie postérieure. Ce collier peut parfois être absent, notamment chez les vieux spécimens et certaines sous-espèces. Le dos et les côtés sont parsemés de motifs noirs en forme de taches arrondies ou de barres qui peuvent également s'estomper avec l'âge. La face ventrale est blanchâtre ou grise, avec un damier de taches noires. Ce damier est généralement unique et constitue donc un critère de reconnaissance des individus. Certains d'entre eux peuvent être totalement mélaniques, c'est-à-dire entièrement noirs, mais en fréquences variables : ces cas sont, par exemple, très rares en Grande-Bretagne.
Les écailles dorsales ne sont pas très fortement carénées et les carènes peuvent même être absentes sur la queue. Cette couleuvre présente au niveau de la tête une écaille temporale, une écaille pré-oculaire et trois écailles post-oculaires. Les écailles internasales sont larges et rectangulaires. Elle possède également sept écailles labiales supérieures bordées de barres verticales noires et dont les troisième et quatrième touchent l'œil. À mi-corps, les écailles dorsales sont disposées en dix-neuf rangées. L'écaille anale est divisée en deux.
9999x150px|bordure|alt=Un serpent est sur le dos, laissant apparaître un motif ventral noir et blanc.|Damier ventral d'un jeune individu. 9999x150px|bordure|alt=Un spécimen entièrement noir se déplace sur des rochers|Individu adulte atteint de mélanisme. 9999x150px|bordure|alt=Superposition des écailles de trois serpents différents : en haut et au milieu, les écailles présentent une carène (excroissance en forme de ligne) bien visible, en bas, les écailles sont lisses|Comparaison des écailles de Natrix natrix (en haut, écailles carénées), Vipera berus (au milieu, écailles carénées) et Coronella austriaca (en bas, écailles lisses non carénées). 9999x150px|bordure|alt=Tête en gros plan d'une couleuvre à collier. Des écailles ont été colorées artificiellement afin de les faire ressortir.|Détail de la tête de Natrix natrix avec, en couleur, l'écaille temporale (en rouge), les écailles post-oculaires (en vert) et l'écaille préoculaire (en bleu). Damier ventral d'un jeune individu. Individu adulte atteint de mélanisme. Comparaison des écailles de Natrix natrix (en haut, écailles carénées), Vipera berus (au milieu, écailles carénées) et Coronella austriaca (en bas, écailles lisses non carénées). Détail de la tête de Natrix natrix avec, en couleur, l'écaille temporale (en rouge), les écailles post-oculaires (en vert) et l'écaille préoculaire (en bleu).
Espèces ressemblantes et confusions possibles Natrix natrix peut éventuellement être confondue avec les autres espèces du genre Natrix qui vivent dans les mêmes biotopes et dont les aires de répartition se recoupent. Néanmoins, il est possible de les différencier en observant les nombres d'écailles préoculaires et post-oculaires :
Espèce Nombre d'écailles labiales supérieures Nombre d'écailles préoculaires Nombre d'écailles post-oculaires Répartition Image Couleuvre à collier (Natrix natrix)7 (la et la touchent l'œil)12-4, exceptionnellement 1100px|Aire de répartition de la Couleuvre à collier 80px|Couleuvre à collierCouleuvre tessellée (Natrix tessellata)8 (la et la touchent l'œil)23-4, voire 5 ou 6100px|Aire de répartition de la Couleuvre tessellée 80px|Couleuvre tesselléeCouleuvre vipérine (Natrix maura)7 (la et la touchent l'œil)2, exceptionnellement 12, exceptionnellement 3100px|Aire de répartition de la Couleuvre vipérine 80px|Couleuvre vipérine
Les chances de confondre les couleuvres à collier adultes avec d'autres serpents sont toutefois assez minces, même si de grosses femelles ont pu donner naissance au mythe des « vipères géantes », p. 58. Les jeunes peuvent parfois être confondus avec de jeunes couleuvres d'Esculape, du fait des taches jaunes qui ornent chaque côté de leur cou, ou de jeunes couleuvres vertes et jaunes. Néanmoins, ces deux espèces diffèrent de Natrix natrix, car leurs écailles dorsales et latérales ne sont pas carénées.
Jeune couleuvre à collier. Jeune couleuvre d'Esculape. Jeune couleuvre verte et jaune. 9999x150px|bordure|Jeune couleuvre à collier. 9999x150px|bordure|Jeune couleuvre d'Esculape. 9999x150px|bordure|Jeune couleuvre verte et jaune.
Éthologie et biologie Généralités vignette|gauche|alt=Un spécimen de couleuvre à collier dont l'œil a une coloration bleutée.|Quand un individu est sur le point de muer, son œil devient bleuté.
La couleuvre à collier est, dans la plus grande partie de son aire de distribution, inféodée aux milieux humides et se rencontre près de l'eau. En Europe du Nord, elle se rencontre davantage en plaine et peut même être vue en forêt ou dans des prairies sèches. Elle a principalement des mœurs diurnes même s'il lui arrive de sortir la nuit, notamment pour chasser (la population sarde est connue pour être nocturne). C'est un serpent actif qui peut se déplacer rapidement, aussi bien sur la terre ferme qu'à la surface de l'eau. Elle peut rester en apnée jusqu'à trente minutes sous l'eau, p. 455.. Son aire vitale varie de à plusieurs dizaines d'hectares. Son espérance de vie est d'environ 25 à 28 ans.
Comme d'autres couleuvres aux mœurs aquatiques, il peut lui arriver de muer dans l'eau. À l'âge adulte, les mâles muent environ deux fois par an, contre une fois par an chez les femelles.
Alimentation vignette|droite|Natrix natrix en train de manger un Lissotriton vulgaris.
La couleuvre à collier se nourrit presque exclusivement d'amphibiens, notamment de grenouilles, crapauds, rainettes et tritons, plus rarement de salamandres. En ce qui concerne les crapauds, elle semble les chasser là où ils représentent la proie la plus abondante, mais les évite si ce n'est pas le cas, sans doute à cause des toxines que produisent les crapauds du genre Bufo pour se défendre, p101.. Dans une moindre mesure, la couleuvre à collier peut également se nourrir de micromammifères (campagnols, mulots, musaraignes) et de poissons (principalement des poissons d'eau douce, même si elle peut exceptionnellement se nourrir de poissons d'eau salée ou saumâtre). De rares cas d'ophiophagie ont également été recensés en conditions de captivité (une couleuvre à collier ayant ingéré une vipère aspic qui était conservée dans le même terrarium), p 14.. Les jeunes se nourrissent de têtards, petits poissons et invertébrés. D'une manière générale, il existe une corrélation positive entre la taille des couleuvres à collier et celle de leurs proies, la masse moyenne de nourriture absorbée par jour correspondant à 1,6 à 2,3 % de la masse du serpent. La durée entre deux captures de grosses proies est d'environ 20 jours chez les individus adultes entre mai et septembre (hors de la période de gestation pour les femelles).
La couleuvre à collier est une chasseuse qui recherche activement ses proies dans la végétation le long des berges ou dans l'eau, étant une bonne nageuseÀ ce propos, voir cette vidéo de 4 minutes d'une jeune Natrix natrix en train de chasser.. Lorsqu'une proie est débusquée, elle lui donne la chasse et la rattrape généralement quelques dizaines de centimètres plus loin, p. 112.. Elle peut chasser en journée ou la nuit, notamment pendant la période de reproduction des amphibiens. Lorsqu'elle chasse sur la terre ferme, elle se sert principalement de sa vue, tandis que lors de ses chasses aquatiques, ses sens chimiques (olfaction, gustation et vomérolfaction) sont prédominants. La nuit, il semble que les couleuvres à collier soient capables de suivre les ondes émises à la surface de l'eau par les mâles amphibiens lorsqu'ils chantent.
Natrix natrix est aglyphe et n'est pas venimeuse. Elle avale ses proies vivantes, sans les étouffer. Elle est capable d'avaler des proies plus grandes que sa tête, ses mâchoires pouvant fortement s'écarter lors de la déglutition. Pour ce faire, notamment lorsqu'elle mange une grenouille, il peut lui arriver de la retourner afin de l'avaler par la tête, p. 115.. Par ailleurs, la couleuvre à collier n'a pas de comportement charognard.
Cycle de vie et reproduction Les couleuvres à collier hivernent et s'accouplent peu après leur réveil en avril ou en mai, voire en juin. La spermatogenèse a lieu de fin mars à mai tandis que l'ovulation a lieu en mai ou juin. Des rassemblements prénuptiaux regroupant de nombreux individus (parfois plus d'une dizaine) ont lieu. Les mâles, non agressifs entre eux, y sont plus nombreux que les femelles et développent une parade nuptiale visant à attirer les femelles afin de s'accoupler avec elles. Généralement, ce sont les plus gros qui parviennent à s'accoupler. L'accouplement dure plusieurs heures. Un second accouplement arrive parfois à l'automne au sud de l'aire de répartition.