Les () sont un ordre d'insectes holométaboles dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon, dont la larve est appelée chenille, et la nymphe chrysalide.
Il s'agit d'un des ordres d'insectes les plus répandus et les plus largement connus dans le monde, comprenant entre décrites (dont près de en Europe et en France), réparties dans 136 familles et 43 super-familles. Les plus anciennes traces fossiles de papillons montrent que ces insectes ailés vivaient déjà sur la planète il y a d’années, aux côtés des premiers dinosaures.
Ils se caractérisent à l'état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Ils pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts : œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.
Comme les abeilles et la plupart des pollinisateurs, dans une grande partie du monde, les papillons sont en forte régression, principalement en raison de l'intensification de certaines pratiques de l'agriculture (monocultures, pesticides) et, localement, de la mortalité routière et de la pollution lumineuse ; ainsi, la mise à jour 2016 de la liste rouge de l'UICN montre que pour de papillons indigènes évaluées en zone méditerranéenne, 19 sont menacées d'extinction (dont 15 endémiques de cette écorégion)UICN (2016) Première évaluation de l'état de conservation des papillons en Méditerranée, d'après un rapport (The status and distribution of Mediterranean butterflies) du Centre de Coopération pour la Méditerranée (UICN-Med), en collaboration avec le Programme des espèces de l'UICN et Butterfly Conservation Europe 06 septembre 2016, consultable en ligne.
Étymologie thumb|Lépidoptère adulte, ici un Aurore mâle. Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique , terme construit lui-même à partir du grec ancien (génitif pour la formation du mot : ), « écaille » et , « aile ». Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différent suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, parfois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Morio (Nymphalis antiopa) ou Bombyx du mûrier (Bombyx mori).
Le mot « papillon » est dérivé du latin .
En nahuatl, papillon se dit papalotl, ce qui a donné naissance au mot papalote : cerf-volant.
Caractéristiques vignette|Œufs de lépidoptères sur une feuille de chèvrefeuille.
Métamorphose Les Lépidoptères sont des holométaboles comme les diptères ou les coléoptères.
Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).
Ailes
vignette|redresse=1.3|Les Pieris utilisent le fort pouvoir réflecteur de leurs ailes pour renvoyer la lumière sur le thorax noir qui abrite les muscles du vol. Cf . Ceux d'altitude ont la base des ailes plus sombres du fait d'une mélanisation plus prononcée qui favorise l'absorption de chaleur.. Les Lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties. Le mot « lépidoptère » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile ». vignette|Les ailes transparentes du papillon aux ailes de verre offrent un modèle de bioinspiration pour développer de nouveaux revêtements anti-reflets pour les écrans de téléphones ou d'ordinateurs..
Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe du genre Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant)..
Chez les papillons, les dessins et les couleurs alaires ont des fonctions multiples, comme la thermorégulation, l'évitement de la prédation et la reproduction. Parmi ces fonctions, le camouflage, l'aposématisme et le mimétisme sont phylogénétiquement très répandus et présentent une grande diversification évolutive.. La sélection naturelle privilégie les espèces qui réalisent le meilleur compromis évolutif d'allocation des ressources entre ces différents traits biologiques...
Des écailles spécialisées, qui forment les androconies, sont présentes sur la face supérieure des ailes des mâles et diffusent des phéromones sexuelles, notamment la danaidone, issues de glandes lors des parades nuptiales.
Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon-du-jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant Apatura ilia (absent chez le Grand mars changeant (A. iris)).
Le revers brun ou noir des ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon-du-jour par exemple).
Certains papillons, comme le genre Cithaerias, présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles.
Les papillons sont des organismes héliophiles et souvent thermophiles. Ils adoptent une stratégie héliothermique : la thermorégulation de leurs ailes exposées au soleil permet d'optimiser l'efficacité de leurs activités (vol, recherche de nourriture). Au repos, posé à l'ombre, l'échauffement est un processus endothermique et se manifeste par de rapides frémissements des ailes assez proches dans leur principe du frissonnement.. Au repos par temps ensoleillé, ils orientent les ailes par rapport aux rayons du soleil en fonction de la température ambiante (processus exothermique). Par temps frais et peu ensoleillé, ils adoptent la posture dorsale (ailes étalées comme celles d'un avion : ouverture totale ≥ 180°, partielle < 180°), prenant de véritables bains de soleil. Au contraire, lors de journées chaudes et ensoleillées, ils adoptent la posture latérale (ailes plaquées verticalement l'une contre l'autre au-dessus du corps) de façon à limiter la surface exposée aux rayons. Ils se protègent également de la surchauffe thoracique en volant énergiquement de place en place pour limiter le temps d'exposition.. Certains grands papillons de jour (comme le Flambé ou le Machaon). alternent entre des phases de vol actif avec battements d'ailes et des phases de vol plané, ces dernières évitant également la surchauffe thoracique.. L'hypothèse du réchauffement corporel par un mécanisme direct (ailes absorbant directement le rayonnement du soleil et transmettant la chaleur au thorax via l'hémolymphe H.K. Clench, « Behavioral thermoregulation in butterflies », Ecology, 47 (1966), est infirmée par les calculs et expérimentalement, la membrane alaire étant assez mauvaise conductrice de chaleur et la circulation de l'hémolymphe trop faible A.E. Kammer, J. Bracchi, « Role of the wings in the absorption of radiant energy by a butterfly », Comp. Biochem. Physiol. A, 45 (1973), L.T. Wasserthal, The role of butterfly wings in regulation of body temperature, J. Insect Physiol., 21 (1975), . L'hypothèse privilégiée est un mécanisme indirect : la chaleur émise par le rayonnement solaire est transférée au thorax par les ailes qui agissent comme des déflecteurs de chaleur par convection, leur angle plus ou moins ouvert favorisant la concentration du flux solaire sur la face dorsale du thorax.. Les bandes claires sur les ailes jouent également un rôle thermorégulateur : elles permettent à des papillons de réduire le stress thermique dans des environnements très chauds..
Vision En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue : leur champ visuel est bien plus large ; ils perçoivent mieux que nous les mouvements rapides dans leur environnement ; ils distinguent parfaitement l'ultraviolet et la lumière polarisée ; ils différencient probablement beaucoup mieux les couleurs, notamment pour certaines espèces ; ainsi, le papillon Graphium sarpedon connu pour porter des marques colorées (bleu-vert, rouges) très vives présente pour chaque œil au moins 15 types de cellules photoréceptrices, contre 4 chez la plupart des autres insectes. Des expérimentations physiologiques, anatomiques et moléculaires ont porté sur 200 mâles de cette espèce (plus faciles à capturer que les femelles). Elles ont confirmé que chacun de ces photorécepteurs était sensible à une partie du spectre lumineux solaire. Trois récepteurs sont dédiés aux bleus et quatre aux vertsVirginia Morell (2016) brève intitulée This butterfly has extreme color vision (Ce papillon a une vision extrême de la couleur), publié par le Journal Science, d'après Plants & Animals, DOI: 10.1126 / science.aaf4164, le 8 mars 2016, consulté le 13 mars 2016.
Corps Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.
Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.
L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).
La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.
La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.