thumb|350px|Un modèle théorique de l’évolution de l’œil chez les vertébrés. L'œil est un système sensoriel utilisé dans l'ensemble du règne animal. En effet, la lumière donnant un grand nombre d'informations sur l'environnement, elle est, et a été, une force sélective majeure, qui a conduit à la formation d'une grande variété de systèmes capables de percevoir la lumière.

La définition de l'œil varie selon les biologistes, certains considérant qu'un œil est un organe capable de produire une image à partir de différences d'intensités entre photorécepteurs. Dans cet article, l'œil est défini dans un sens plus large, comme étant l'association fonctionnelle d'au moins une cellule photoréceptrice et une cellule pigmentée.

L'évolution de l'œil commence pendant la période précambrienne, alors que se forme une opsine primitive, à l'origine des opsines des yeux actuels, responsables de la photoréception. La radiation évolutive du Cambrien est ensuite marquée par l'évolution convergente d'yeux complexes chez de nombreux embranchements formés à cette époque. Les yeux ainsi formés présentent une grande diversité de structures, notamment sur la manière dont la lumière est captée et concentrée. Par la suite, les yeux évoluent sous l'influence des pressions sélectives de leur environnement, et les changements d'habitats ou de mode de vie sont souvent associés à des changements importants dans la structure et la fonction de l'œil.

Diversité des yeux Environ un tiers des 33 embranchements animaux existants possèdent des organes photosensibles, et un autre tiers possèdent des yeux, le dernier tiers n'ayant a priori pas d'organes spécialisés dans la détection de la lumière. On constate aujourd'hui une importante diversité, aussi bien dans la structure morphologique, anatomique ou moléculaire de l'œil, que dans le type d'information prélevé à partir de la lumière.

Diversité fonctionnelle Les yeux, s'ils permettent tous de percevoir et d'analyser la lumière, n'en retirent pas tous les mêmes informations. En effet, peuvent-être analysées : La direction, ce qui nécessite différentes orientation des pigments. L'intensité. Tous les yeux sont capables de percevoir l'intensité lumineuse. Cependant, il existe une grande variabilité dans la sensibilité (intensité minimale perçue) et la qualité de contraste (différence minimale d'intensité perçue) au sein du règne animal. La longueur d'onde. Alors que certains yeux ne détectent pas du tout la longueur d'onde de la lumière incidente, de nombreux yeux sont capables de percevoir les couleurs. La perception des couleurs et des contrastes varie grandement selon les embranchements (parfois même les genres) considérés. La formation d'une image. La concentration de pigments dans une zone de la rétine, la fovéa, permet la formation d'une image chez certains yeux. Seuls 6 embranchements animaux (les Cnidaires, les Mollusques, les Arthropodes, les Chordés, les Annélides et les Onychophores) sur 33 possèdent des yeux capables de former des images, mais ces embranchements représentent, à eux seuls, 96 % des espèces animales connues. Là encore, la résolution de l'image formée varie énormément d'une espèce à l'autre.

Diversité structurale Toutes les structures d'œil présentent une variabilité, parfois associée à différentes fonctions : Il existe de nombreux pigments différents, composés d'une opsine (5 classes différentes chez les vertébrés) et d'un chromophore (2 différents). Le nombre de pigments différents, et le type de pigments présents, diffèrent entre les espèces, et même entre les différentes cellules photoréceptrices d'une même espèce. De plus, il peut exister un polymorphisme spécifique. au niveau du nombre et du type de pigment présents. Les cellules photoréceptrices peuvent être ciliées ou rhabdomériques (et possèdent alors des microvillosités). La vision chromatique peut être obtenue par une composition variée de pigments (chez l'homme, par exemple), mais aussi par la présence de gouttelettes lipidiques dans la rétine, et formant un filtre coloré. Les yeux peuvent ne contenir qu'une seule chambre oculaire (œil camérulaire, chez les vertébrés et les Céphalopodes, exemple de convergence évolutive) ou être composés de multiples yeux élémentaires appelés ommatidies (œil composé, chez la majorité des Arthropodes). S'il y a création d'une image, celle-ci peut-être formée par ombrage, par réfraction ou par réflexion, ces trois types d'images étant trouvés dans la plupart des embranchements pouvant former des images. Les crystallines, responsables de la réfraction dans la lentille, sont généralement taxon-spécifique. La position et le nombre d'yeux sont très variables selon les espèces.

Pressions sélectives contraignant l'évolution de l'œil La lumière a été la principale force sélective sur Terre, résultant en l'apparition de nombreux systèmes photorécepteurs dans l'ensemble du vivant, permettant le développement de rythmes circadiens et d'horloges biologiques réglés sur la lumière du Soleil, ainsi que d'yeux permettant l'orientation par rapport à la lumière environnante.

L'évolution de l'œil est, en conséquence, dépendante de la quantité et du type de lumière présent dans son environnement, et on observe de très nombreuses adaptations liées à l'environnement lumineux des animaux.

Par ailleurs, la perception de la lumière est limitée par des contraintes physiques, notamment les lois de l'optique, qui limitent le nombre de possibilités pour collecter la lumière. Ceci explique la convergence de structure d'un grand nombre d'yeux. C'est ainsi que les poissons et les céphalopodes primitifs ont développé indépendamment une lentille sphérique, réponse adaptée à la collecte de lumière en milieu aquatique.

Formation du proto-œil Les premières perceptions de la lumière ont probablement évolué au début du Cambrien, grâce à la formation d'une proto-opsine, ancêtre de toutes les opsines actuelles. Cette molécule aurait intégré la membrane de la première cellule photoréceptrice, grâce à un domaine protéique constitué de 7 hélices transmembranaires, lequel aurait été réutilisé à partir des protéines impliquées dans la chémoréception, c'est-à-dire la perception de molécules chimiques.

Cette proto-opsine s'est ensuite associée au rétinal, formant un groupe de photopigments (les opsines se liant au rétinal, ou retinal-binding opsins) présents aussi bien chez les animaux que chez les Eubactéries et certaines algues unicellulaires et qui sont responsables du phototactisme..

Par ailleurs, le gène Pax6, jouant un rôle important dans le développement de l'œil chez les Métazoaires, est associé très tôt à ce photopigment au cours de l'évolution. Ainsi, la forme ancestrale de Pax6 était probablement impliquée dans le développement des premiers organes ou organites photosenseurs.

Enfin, on retrouve des cellules ciliées et rhabdomériques dans la plupart des phyla dotés d'yeux, ce qui suggère une différenciation de ces deux types de cellules antérieure à l'explosion cambrienne et l'apparition convergente des nombreuses formes d'yeux.

Diversification de l'œil Lors de la radiation évolutive du Cambrien, des yeux plus complexes ("pit eye") sont formés à de très nombreuses reprises (au moins 40 fois), de manière indépendante, à partir de l'œil primitif. Ces yeux ont une structure en forme de puits, dans lequel les cellules réceptrices tapissent le fond de la cavité.

Il y a alors évolution de l'opsine dans les différents phyla aboutissant à la formation de différentes familles d'opsines. L'évolution des opsines est alors souvent influencée par l'environnement lumineux des différents animaux. De plus, le mécanisme de collecte de la lumière évolue en parallèle, et aboutit dans de nombreux cas à la création de nouveaux systèmes de collecte de la lumière et de formation d'images, parfois de manière convergente.

Évolution des pigments photosensibles L'ensemble des organismes animaux dotés d'yeux perçoivent la lumière par des photopigments. Ceux-ci sont tous issus d'un même photopigment primitif ayant évolué avant la radiation cambrienne. Les photopigments présentent donc de nombreuses caractéristiques communes. Ils sont constitués d'une partie protéique membranaire (apoprotéine), l'opsine, et d'une partie lipidique, le chromophore. L'apoprotéine est constituée de 7 hélices transmembranaires séparées par des boucles hydrophiles reliant ces domaines, alternativement cytoplasmique et extracellulaire. Le chromophore est un dérivé de la vitamine A (ou retinal), qui présente un grand nombre de doubles liaisons conjuguées permettant l'absorption de photons à une longueur d'onde particulière par passage d'une configuration 11-cis à une configuration all-trans. Il s'agit toujours du 11-cis-retinal ou du 11-cis-3,4-dehydroretinal. La réponse cellulaire est déclenchée à la suite de l'activation du photopigment dont l'opsine déclenche, via un second messager, une cascade d'activation.

On remarque que la plupart des opsines actuelles ont un maximum d'absorption dans le bleu, aux alentours de 500 nm. Ceci est dû aux origines des pigments, qui ont tout d'abord évolué dans un milieu aquatique. L'eau absorbant la plupart des radiations lumineuses, seule persiste en profondeur la lumière bleue de longueur d'onde d'environ 480 nm. Ainsi, les pigments ancestraux préférentiellement sélectionnés étaient ceux capables d'absorber ces longueurs d'onde. La spécificité des pigments pour certaines longueurs d'onde préférentielles a ensuite évolué, souvent en adéquation avec l'environnement lumineux.

Deux parties de l'opsine sont extrêmement conservées au cours de l'évolution des différentes lignées animales : la boucle cytoplasmique reliant les hélices 1 et 2, ainsi que le site d'attachement covalent au chromophore situé au sein de la septième hélice transmembranaire. Cette conservation montre l'importance de ces deux sites dans la fonction de l'opsine.

Les autres régions, moins conservées, permettent de suivre l'évolution des opsines dans les différents embranchements animaux. Si l'évolution des opsines est bien étudiée dans certains taxa, tels les Insectes et les Vertébrés, on connait moins la manière dont elles se sont séparées avant la formation des grands embranchements. Cependant, on sait que l'ensemble des opsines des Vertébrés s'individualisent nettement des opsines des autres Métazoaires, ce qui montre qu'une seule opsine a été à l'origine des diverses opsines chez les Vertébrés. Ainsi, la suite se concentre sur l'évolution des opsines dans certains embranchements particuliers.

Chez les Vertébrés

Les Vertébrés ont généralement deux yeux, sauf certaines espèces vivant dans des grottes ou dans les grands fonds qui peuvent les avoir perdus. Les plus anciens Vertébrés connus (datant d'environ d'années) en possédaient quatre, tous capables de former des images...

On distingue chez les Vertébrés six grandes familles d'opsines : Les rhodopsines (ou RH1) exprimées préférentiellement dans les cellules en bâtonnets. Les pigments proches de la Rhodopsine (Rhodopsin-like pigments ou RH2). Les pigments sensibles aux courtes longueurs d'onde de type 1 et 2 (Short wavelength sensitive pigments, ou SWS1 et SWS2). Les pigments sensibles aux longueurs d'onde moyennes à longues (Middle and long wavelength sensitive pigments, ou M/LWS). Les pigments pinéaux (ou pigments P) ne se trouvent pas dans la rétine, mais exclusivement dans la glande pinéale.