Semibalanus balanoides (anciennement Balanus balanoides) est une espèce de crustacés cirripèdes, une balane (du grec balanos = gland) très commune sur les estrans rocheux européens où elle atteint son abondance maximale à peu près au niveau moyen de la merSouthward, A.J. 2008. Barnacles. Keys and notes for the identification of British species. Synopses of the British Fauna N° 57. 140 p, 4 planches. Elle s’installe également sur des supports rigides divers: coque des navires, perches, balises, coquille de mollusques (notamment sur les moulesC. Buschbaum – 2001. Selective settlement of the barnacle Semibalanus balanoides (L ... adsabs.harvard.edu/abs/2001HMR....55..128B) etc. L’espèce se trouve aussi bien sur les estrans très exposés qu’en mode abrité, elle pénètre aussi dans la partie aval des estuaires et tolère des salinités de l’ordre de 20 pour millewww.marlin.ac.uk/species/Semibalanusbalanoides.htm.
Description
Semibalanus balanoides possède une muraille de couleur blanche dont la longueur, entre la base du rostre et la base de la carène atteint 10, voire pour une hauteur de environ. Cependant dans les colonies denses, dans lesquelles les individus, serrés les uns contre les autres, prennent une forme cylindrique, prismatique ou « en trompette », la hauteur peut atteindre 25, voire, exceptionnellement, . À l’examen de la muraille d’un individu isolé on s’aperçoit qu’elle est constituée de 6 plaques : l’antérieure ou « rostre » (considéré comme résultant de la fusion de trois pièces : le rostre proprement dit et les deux rostrolatérales) est nettement la plus large et elle recouvre par ses bords les pièces voisines, thumb|200px|left| Semibalanus', nomenclature des plaques. les latérales. À l’opposé du rostre, la plaque postérieure ou carène, est par contre étroite et ses bords sont recouverts par les plaques voisines, les carinolatérales. Cette disposition des plaques, notamment rostre et carène, permet de distinguer aisément Semibalanus des chthamales (genre Chthamalus) avec lesquelles elle voisine en haut de l’estran. L’animal repose sur le substrat par une base membraneuse qui laisse apparaître le support lorsqu’il en est décollé et après sa mort il ne reste pas de marque apparente de sa présence lorsque la muraille est détruite.
L’orifice supérieur de la muraille, de forme losangique, peut être obturé par deux paires des plaques dites operculaires : en avant (près du rostre) les scutum, en arrière (près de la carène) les tergum.
Entre ces plaques apparaissent, lorsque l’animal est au repos dans l’eau, les languettes tergoscutales (ou « lèvres ») qui sont blanches avec des taches noires à proximité du rostre. La morphologie des parties molles, contenues dans la muraille, est celle décrite pour les balanomorphes en général. L’un des caractères saillants est la possession de six paires d’appendices thoraciques (= thoracopodes, = péréiopodes) biramés appelés cirres, dont les trois derniers, particulièrement longs servent à la capture de la nourriture.
Reproduction
Semibalanus est un hermaphrodite simultané mais ne peut s’autoféconderBarnes, H. & Crisp, D.J. 1956. Evidence of self-fertilization in certain species of barnacles. Jour. Mar. Biol. Ass. U.K. 35:631-639. La fécondation est donc croisée, elle a lieu en fin d’automne (novembre-décembre)Crisp, D.J. et Patel B.S. 1960. The moulting cycle in Balanus balanoides L. Biol. Bull. 118 : 31-47.
Le transport des spermatozoïdes d’un individu à l’autre s’effectue grâce au pénis, extrêmement long et extensible implanté en arrière de la base des deux derniers cirres. Proportionnellement à la taille de l'animal, c'est le plus grand pénis du monde, puisqu'il atteint huit fois la longueur de son propriétaire : cet organe peut atteindre une longueur de 7,5 centimètres et la fécondation est possible entre deux individus éloignés de 5 centimètres environ. Les spermatozoïdes, mobiles chez les cirripèdes ce qui est exceptionnel chez les Crustacés, sont déposés dans la cavité palléale du partenaire où se réalise la fécondation.
L’animal fécondé pond des œufs nombreux qui sont agglomérés en deux masses compactes dans la cavité palléale, de chaque côté du corps. Il cesse alors de muer pendant quelques semaines et lors de la première mue, à partir de février, les tissus du pénis sont rejetées en même temps que l’exuvie. Cette ablation de l’organe est suivie d’une régénération progressive, à partir de l’été, qui le rend de nouveau fonctionnel pour la période de reproduction de fin d’année.
Les éclosions échelonnées se produisent de février à mars dans le sud et l’ouest du Royaume-Uni, en mai et juin au nord et à l’estCrisp, D.J. 1962. The planktonic stages of the cirripedia Balanus balanoides (L.) and Balanus balanus (L.) from north temperate waters. Crustaceana 3:, elles libèrent une larve nauplius, planctonique. La phase nauplius comporte 6 stades. Le dernier stade donne naissance à la cypris qui, bien qu’elle ne s’alimente pas, est susceptible de vivre plusieurs semaines dans le plancton (8 semaines au laboratoire Lucas, M.I., Walker, G., Holland, D.L & Crisp, D.J. 1979. An energy budget for the free-swimming and metamorphosing larvae of Balanus balanoides (Crustacea : Cirripedia). Marine Biology, 55: 221-229. avant de parvenir à se fixer et se métamorphoser en adulte. Le pic des installations sur l’estran intervient en avril-mai dans l’ouest et mai-juin dans le nord et à l’est , de mars à mai à Saint Malo Barnes, H & Powell H.T. 1953. The growth of Balanus balanoides (L) and B. Crenatus Brug.under varying conditions of submersion. J. mar. biol. Ass. U.K. 32 : 107-127.
L’animal est apte à se reproduire dès la première année, lorsqu’il vit dans les niveaux inférieurs, mais la production de larves est faible, c’est donc à partir de la deuxième année que la reproduction libère des effectifs importants de larves (de l’ordre de à par individu et jusqu’à )Moore, H.B. 1935 c. The biology of Balanus balanoides. III The soft parts. J. mar biol. Ass. U.K. 20 : 263-277. Il n’y qu’une seule ponte par an.
Écologie
Installation Les larves cypris se fixent sur les rochers depuis le niveau des basses mers de moyenne vive eau jusqu’au niveau des pleines mers de moyenne vive eau. Elles s’installent préférentiellement dans les petites anfractuosités et dépressions de la roche.
On a dénombré jusqu’à 20 installations par centimètre carré en une marée et, en fin de saison, le nombre de petites balanes fixées peut atteindre 67 par centimètre carréConnell, J.H. 1961 a. Effects of competition, predation by Thais lapillus, and other factors on natural populations of the barnacle Balanus balanoides.Ecological Monographs, 31: 61-104.
La métamorphose des cypris dure de 20 à 30 heures. Le taux de survie au cours des premiers jours est très variable : de 1 à 92 % des jeunes meurent dans les 10 premiers jours et dans la partie haute de l’estran, 70 % des larves installées peuvent mourir dans les 24 premières heures par dessiccationKendall, M.A., Bowman, R.S., Williamson, P. & Lewis, J.R. 1985. Annual variation of the recrutement of Semibalanus balanoides on the north Yorkshire coast 1969-1981. Jour. mar biol. Ass. U.K. 65 : 1009-1030. Résumé..
Sur la partie moyenne de l’estran, les grandes algues (Ascophyllum, Fucus) en balayant les rochers sous l’action des vagues arrachent de nombreuses larves nouvellement installées (jours 0 à 6) mais les survivants ont ensuite un taux de survie supérieur à celui de ceux qui sont installés sur des surfaces nuesJenkins S.R., Norton, T.A. & Hawkins, S.J. 1999. Settlement and post-settlement interactions between Semibalanus balanoides (L.)(Crustacea : Cirripedia) and three species of fucoid canopy algae. ScienceDirect.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology XXX.
La présence des algues a donc des effets négatifs au départ mais peut ensuite être plutôt favorable. Les cypris s’installeraient peu dans les zones à Ascophyllum, que les thalles soient présents ou aient été enlevés, elles se fixent dans la partie haute de la ceinture de Fucus serratus lorsque les algues ont été éliminées mais pas dans la partie inférieure de cette ceinture, que les thalles soient présents ou nonHawkins, S.J. 1983. Interaction of Patella and macroalgae with settling Semibalanus balanoides (L.) Journal of experimental Marine Biology and Ecology, 71: 55-72. Résumé ScienceDirect.
Les fortes mortalités initiales peuvent être compensées par de nouvelles installations, sur une durée de 4 semaines et plus, du fait que même à l’échelle d’un individu les éclosions des masses d’œufs sont étalées dans le temps. Des algues rouges sont également susceptibles d’entrer en compétition avec Semibalanus pour l’occupation de l’espace et de limiter son installation dans la partie basse de sa zone de distribution
Distribution des adultes Dans la partie haute de l’estran la plupart, voire toutes les balanes installées meurent principalement de dessication ce qui délimite le niveau supérieur de leur distribution. Au niveau des pleines mers de morte eau les survivants sont en compétition avec les Chthamalus. À ce niveau leur croissance est lente mais leur espérance de vie peut atteindre 4 ans. Légèrement au-dessous de ce niveau, la compétition devient favorable à Semibalanus qui du fait d’effectifs supérieurs (meilleure survie) et d’une croissance plus rapide réduit, voire élimine la population de ChthamalusConnell, J.H. 1961 b.The influence of the interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology, 42 : 710-723..
Depuis son introduction en Europe d’Elminius modestus (milieu du ) concurrence fortement Semibalanus dans les milieux abrités et estuariens.thumb|100px|left| Semibalanus en compétition avec Elminius modestus (individus bleutés).
Aux niveaux inférieurs les fixations sont très nombreuses et le taux de survie initial élevé ce qui entraîne une forte compétition intraspécifique pour l’espace : certains individus sont décollés ou écrasés par leurs voisins et les survivants prennent la forme de colonnes juxtaposées.
D’autre part les populations de Semibalanus sont soumises à la pression des prédateurs. Les patelles (Patella spp) broutent les cypris et les jeunes nouvellement métamorphosés mais le principal prédateur des balanes adultes est le pourpre Nucella (Thais, = Purpura) lapillus qui écarte les valves operculaires et dévore les parties molles. Sa consommation journalière est de l’ordre de 1 à 2 balanes. Le pourpre peut s’attaquer à de jeunes balanes de 5 à 6 semaines (longueur = ) cependant lorsqu’il a le choix il délaisse les individus de petite taille pour s’attaquer principalement aux plus grands. Il en résulte que les Semibalanus du bas de l’estran ne dépassent guère l’âge de 2 ans.
D’autres prédateurs sont susceptibles de consommer les Semibalanus, notamment des étoiles de mer (Asterias rubens) des poissons comme la blennie (Lipohrys pholis) et des nudibranchesSemibalanus balanoides Wikipedia anglais.
La mortalité dans les niveaux inférieurs est donc due surtout à des facteurs biotiques (compétition intraspécifique, prédation) alors qu’elle est plutôt due à des facteurs physiques (dessication notamment) dans les niveaux supérieurs.
La croissance de Semibalanus, variable selon le niveau et la latitude, est très rapide initialement. Sa longueur moyenne atteindrait à la fin de la première année environ à l’île de Man contre à à Saint MaloMoore, H.B. 1935a. The biology of Balanus balanoides. I. Growth rate an dits relation to Size Season and Tidal Level. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 20 :851-868..
Alimentation La nourriture de Semibalanus se compose de plancton végétal (phytoplancton) et animal (petit zooplancton) ainsi que de diverses particules de matière organique (détritus) en suspension dans l’eau. Elle est récoltée par les trois dernières paires de cirres qui opèrent de deux façons différentes principalement :