Les Charophyceae sont une classe d’algues vertes de la division des Charophyta, avec un seul ordre actuel : les Charales. C’est un groupe proche des plantes terrestres, les Embryophyta, mais quant au groupe frère de ces derniers les avis sont divergeants (Charophyceae, Zygnematophyceae ou encore d'autres).
Ce groupe est encore mal connu en France malgré son importance dans la détermination de communautés végétales d’habitat d’intérêt communautaire et dans le domaine de la bio-indicationAnnonce de publication du Guide illustré des Characées du nord-est de la France, Tela Botanica. L'étude des characées est la charologie.
Description des formes actuelles Les Charophyceae actuels, c'est-à-dire les Characées, sont des végétaux fixés sur le fond par des rhizoïdes incolores d'où s'élèvent le thalle, cladome qui s'accroît par une cellule initiale apicale et qui produit un axe primaire portant de place en place et très régulièrement des verticilles de rameaux (de 4 à 20 rameaux selon l'espèce). Les entre-nœuds, qui séparent chaque verticille, sont formés d'une seule cellule géante qui peut atteindre une longueur de chez les plus grandes espèces..
Formes fossiles Elles sont peu connues, car les fossiles à corps sont très rares.. La majorité du registre fossile des Charophycées est constitué par les gyrogonites, c’est-à-dire les oogones calcifiés. Ces derniers permettent toutefois de connaître les grandes lignes de l’évolution des Charophycées dans les temps géologiques. Le plus ancien représentant de cette classe est Moellerina laufeldi Conkin & Conkin du Silurien supérieur, de l’ordre des Moellerinales Lu, Soulié-Märsche & Wang (Silurien à Permien). L’ordre des Sycidiales Mädler est connu du Silurien au Carbonifère et celui des Charales Lindley du Dévonien à aujourd’hui.
Débat sur leur place dans la classification vignette|Évolution des principales structures, fonctions et des plans d'organisation chez les plantes. Les Charales et leur groupe frère les possèdent des caractères communs (plasmodesmes, mitoses qui favorisent le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent une meilleure thermorégulation et l'homéohydrieLe milieu terrestre est beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude)., flavonoïdes qui protègent les plantes contre la photo-oxydation, précurseur chimique de la cutine qui prévient de la dessiccation, lignine assurant le port dressé et armant les vaisseaux conducteurs) qui ont contribué à la conquête du milieu terrestre. vignette|Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants.
Les Charophycées ont été longtemps considérées comme la seule classe de la division des Charophyta. Dans l'acception traditionnelle (large) du règne végétal, il s’agit des plantes, que ce soit au sein des Charophycées et ChlorophytesCampbell, N. A. & Reece, J. B. 2005. Biology, Seventh Edition. Benjamin Cummings, San Francisco. ou bien dans l'une des divisions suivantes : Chlorophyta, Streptophytina ou StreptophytaHoek, C. van den, Mann, D. G. & Jahns, H. M. 1995. Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. StreptophytinaMcCourt, R. M., Chapman, R. L., Buchheim, M. & Mishler, B. D. “Green Plants”. Accessed 13 December 2007.
Indépendamment de la classification exacte des Charophycées, elles semblent bien être les organismes les plus proches des Embryophytes (plantes terrestres)Delwiche, C. F. “Charophycean Green Algae” . Accessed 13 December 2007, sous réserve de l'élucidation de la place des Zygnématophytes, variable selon les analyses de phylogénie moléculaire.
Plusieurs preuves concourent à penser celaCampbell, N. A. & Reece, J. B. 2005. Biology, Seventh Edition. Benjamin Cummings, San Francisco. Chapter 29 :
Preuves morphologiques et biochimiques Certains caractères sont communs entre les Charophyceae et les Végétaux, par exemple des enzymes présentes dans les peroxysomes, la structure des spermatozoïdes (flagellés), la formation d’un phragmoplaste au cours de la division cellulaire (portion équatoriale du fuseau mitotique établie lors de la division cellulaire végétale où apparaissent des vésicules d’origine golgienne) ou encore des complexes de cellulose synthase en rosette. Preuves génétiques : on trouve des ressemblances entre les gènes nucléaires et chloroplastiques des deux groupes, ce qui pourrait indiquer que les Charophyceae sont actuellement les organismes les plus étroitement liés aux Végétaux terrestres. Adaptations à la vie terrestre L'hypothèse des biologistes évolutionnistes est que les spores avec leur paroi imprégnée de sporopollénine, polymère résistant à la dessiccation et caractéristique des plantes terrestres, ont évolué avant l'apparition des sporophytes multicellulaires, et ont contribué à la sortie des eaux des plantesBrown RC, Lemmon BE. 2011 Spores before sporophytes: hypothesizing the origin of sporogenesis at the algal-plant transition. New Phytol. 190, 875–881. La sporopollénine permet ainsi aux Charophyceae de résister à des conditions de déshydratation auxquelles elles sont parfois exposées, au bord des lacs ou des étangs. Ce caractère a probablement permis aux Algues dont descendent les Végétaux de survivre sur la terre ferme, leur permettant ainsi de coloniser les milieux terrestres.
Liste des ordres et familles Selon : ordre des Charales Dumortier famille des X.G.Zhou famille des Atopocharaceae famille des Characeae S.F.Gray famille des famille des Schudack famille des
Selon et : ordre des Charales famille des Characeae
Selon : Charales Charinae Charineae
Selon : ordre des Charales famille Aclistocharaceae famille Characeae famille Clavatoraceae famille Porocharaceae ordre des Selon le Treatise on Invertebrate Paleontology (2005):
ordre des Moellerinales Lu, Soulié-Märsche & Wang (une famille) ordre des Sycidiales Mädler (quatre familles) ordre des Charales Lindley (deux sous-ordres, six familles).
Références
Voir aussi Articles connexes Botanique Bioindication Plante aquatique
Bibliographie Guide illustré des Characées du nord-est de la France, Conservatoire botanique national de Franche-Comté, DREAL et Région Franche-Comté ; avec présentation de 35 taxons via des fiches illustrées pour la détermination (difficile) des espèces de ce groupe, avec renseignements sur son habitat (écologie, phytosociologie, répartition) ; gratuit à certaines conditions Aymeric Watterlot & Timothée Prey, Première liste des Characées de Picardie, Conservatoire botanique national de Bailleul - Version n°1 - Mars 2013 (PDF, 5 p.)
Liens externes
Pour la classe des Charophyceae
Pour l’ordre des Charales
Catégorie:Classe d'algues (nom scientifique) Catégorie:Charophyta