vignette|Arbre phylogénétique des plantes terrestres indiquant la taille du génome dans les principales familles.. vignette|Arbre de parenté des végétaux. L’histoire évolutive des végétaux est un processus de complexification croissante, depuis les premières algues, en passant par les bryophytes, les lycopodes et les fougères, jusqu'aux complexes gymnospermes et angiospermes actuels. Bien que les végétaux plus primitifs continuent de prospérer, particulièrement dans leur milieu d'origine, chaque nouveau degré d'organisation évolue et développe de nouvelles capacités qui lui permettent de mieux s'adapter à de nouveaux milieux.
Tout porte à penser que les algues (d'abord monocellulaires, puis pluricellulaires) sont apparues en milieu aquatique il y a au moins 1,2 milliard d'années. La symbiose entre des bactéries photosynthétiques (cyanobactéries) et des eucaryotes (biflagellés) semble être à l'origine des algues vertes, apparues pendant l'Ordovicien, il y a près de 500 millions d'années, et produisant de la chlorophylle a et b. C'est à l'Ordovicien supérieur que les végétaux partent à la conquête des terres, donnant naissance aux premières plantes terrestres. Celles-ci ont commencé à se diversifier à la fin du Silurien, il y a environ 420 millions d'années, et les résultats de cette diversification sont visibles en détail dans un fossile du début du Dévonien connu sous le nom de flore de Rhynie.
Vers le milieu du Dévonien, la plupart des caractéristiques connues des plantes actuelles sont déjà présentes, y compris les racines, les feuilles et certains tissus secondaires tels que le bois. Les premières graines apparaissent à la fin du Dévonien. À cette époque, les plantes avaient déjà atteint un degré de complexité qui leur permettait de former des forêts de grands arbres.
L'innovation par évolution continue après le Dévonien. La plupart des groupes de végétaux ont été relativement épargnés par les extinctions Permo-Triassique, bien que les structures des communautés aient changé. Ceci a peut-être contribué à l'évolution des plantes à fleurs au Trias (il y a environ 200 millions d'années), ce groupe s'étant fortement diversifié au Crétacé et au Tertiaire.
L'évolution la plus récente est celle des graminées, groupe qui est devenu important au milieu du Tertiaire, il y a environ 40 millions d'années. Les graminées, comme de nombreux autres groupes, ont créé de nouveaux mécanismes métaboliques pour survivre au taux relativement faible de ainsi qu'aux conditions sèches et chaudes des régions tropicales au cours des 10 derniers millions d'années.
Premiers végétaux vignette|Évolution des principales structures et des plans d'organisation chez les plantes.
Les précurseurs des végétaux semblent être des Cyanobactéries, qu'on classait traditionnellement parmi les algues, sous le nom de cyanophytes ou algues bleu-vert. Elles apparaissent déjà dans des fossiles du Précambrien, datant d'environ 3,8 milliards d'années. Elles auraient joué un grand rôle dans la production du dioxygène de l'atmosphère, et, ce faisant, été responsables de la Grande Oxydation. Leurs cellules ont une structure procaryote typique des bactéries, la photosynthèse se produisant directement dans le cytoplasme.
Elles sont à l'origine des chloroplastes des cellules eucaryotes, et ont ainsi permis aux végétaux de réaliser la photosynthèse, à la suite d'une endosymbiose ; les premières algues pluricellulaires seraient ainsi apparues il y a .
Colonisation des terres émergées
vignette|Sporange datant de la fin du Silurien. En vert : une tétrade de spores. En bleu: une spore marquée d'un trilète (la cicatrice en forme de ). Les spores ont un diamètre d'environ 30 à . vignette|Paysage végétal typique du Dévonien restitué par le paléoartiste Édouard Riou (1838-1900). Le Dévonien marque le début d'une colonisation végétale étendue des terres, amenant (par le biais de l'érosion et de la sédimentation) à d'importants changements climatiques. vignette|Coévolution des plantes à fleurs et des insectes. Les plantes ne furent pas les premiers organismes terrestres : des microorganismes fossiles ont été trouvés dans des dépôts de lacs d'eau douce vieux d'un milliard d'années L. Battison, M. Brasier, 2009 : Exceptional Preservation of Early Terrestrial Communities in Lacustrine Phosphate One Billion Years Ago, dans Smith, Martin, etc. International Conference on the Cambrian Explosion . Résumé en ligne. ; l'analyse de la composition isotopique de ces fossiles tend à montrer qu'ils devinrent assez nombreux pour modifier la composition de l'atmosphère il y a 850 millions d'années P. Knauth et J. Kennedy, « The late Precambrian greening of the Earth », Nature, 460 (7256) : , 2009 . Ces organismes, bien que d'origines phylogénétiques diverses Battistuzzi, F. U.; Feijao, A.; Hedges, S. B. (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land" (pdf en ligne), BMC Evolutionary Biology, 4: 44. doi:10.1186/1471-2148-4-44, étaient probablement petits et de structure simple, ne formant guère plus qu'une sorte de tapis de mousse.
Les plantes terrestres évoluèrent à partir d'algues chlorophytes, peut-être dès le Cambrien, il y a 510 millions d'années, voire encore plus tôt, au Protérozoîque il y a 700 millions d'années. Les plus proches espèces actuelles de ces colonisateurs primitifs seraient les charophytes, et plus particulièrement les Charales. En admettant que les comportements des Charales aient peu changé depuis leur apparition, cela signifierait que les plantes terrestres ont évolué à partir d'algues haplophasiques ramifiées et filamenteuses, vivant dans des eaux douces peu profondes, peut-être en bordure de mares subissant un assèchement saisonnier. Des associations symbiotiques avec des champignons peuvent avoir aidé ces plantes primitives à s'adapter aux difficultés de leur nouvel environnement Heckman; Geiser, D. M.; Eidell, B.R.; Stauffer, R. L.; Kardos, N. L; Hedges, S. B. "Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants" (abstract). Science 293 (5532): 1129–1133. (2001).
Les premières traces certaines de plantes terrestres sont des spores datant du milieu de l'Ordovicien (au Dapingien inférieur, il y a 470 millions d'années) Wellman, H.; Gray, J. (Jun 2000). "The microfossil record of early land plants". Philosophical Transactions: Biological Sciences 355 (1398): 717–732. Rubinstein, C. V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G. S.; Astini, R. A.; Steemans, P. (2010). "Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)" (abstract). New Phytologist 188 (2): 365–369.. Ces spores, connues sous le nom de cryptospores, sont isolées (monades), en paires (diades) ou en groupes de quatre (tétrades), et leur microstructure ressemble à celle des spores des hépatiques modernes, ce qui suggère une organisation comparable Wellman, C. H.; Osterloff, P. L.; Mohiuddin, U. "Fragments of the earliest land plants". Nature 425 (6955): 282. Elles sont composées de sporopollénine – indice supplémentaire d'une parenté proche avec les Embryophyta Steemans, P.; Lepot, K.; Marshall, C. P.; Le Hérissé, A.; Javaux, E. J. . "FTIR characterisation of the chemical composition of Silurian miospores (cryptospores and trilete spores) from Gotland, Sweden". Review of Palaeobotany and Palynology 162: 577 (2010). Il est possible que les caractéristiques atmosphériques des époques plus anciennes aient empêché les eucaryotes de coloniser le milieu terrestre plus tôt Kump, L. R.; Pavlov, A.; Arthur, M. A. "Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia" (abstract). Geology 33 (5): 397. (2005), à moins qu'il ait simplement fallu tout ce temps pour que l'évolution permette aux végétaux d'atteindre le niveau de complexité nécessaire à cette colonisation Butterfield, N. J. "Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternative view" (abstract). Geobiology 7 (1): 1–7(Jan 2009).
Des spores trilètes (ayant une cicatrice en forme de Y) semblables à ceux des plantes vasculaires apparaissent peu après, dans des roches de l'Ordovicien supérieur Steemans, P.; Hérissé, L.; Melvin, J.; Miller, A.; Paris, F.; Verniers, J.; Wellman, H. (Apr 2009). "Origin and Radiation of the Earliest Vascular Land Plants" (abstract). Science 324 (5925): 353–353.. Cette cicatrice reflète le point où chaque cellule d'une tétrade de spores était comprimée par ses voisines. Cela suppose que les parois des spores soient résistantes dès leur formation, et donc capables de résister au dessèchement, un trait qui n'a d'avantages que pour des spores devant survivre hors de l'eau ; d'ailleurs, les embryophytes revenus à une vie aquatique perdent ce trait et n'ont pas de marques trilètesUn examen minutieux des spores des algues a montré qu'aucune ne présente cette marque, soit parce que leurs parois ne sont pas assez résistantes, soit parce que les spores sont dispersées par l'eau avant d'avoir pu développer la marque ou même de former une tétrade..
Les premiers macro-fossiles de plantes terrestres sont des organismes thallophytes, qui prospéraient dans les terres humides alluviales, et semblent avoir couvert la plus grande partie des plaines inondées du Silurien inférieur Tomescu, A. M. F.; Rothwell, G. W. . "Wetlands before tracheophytes: Thalloid terrestrial communities of the Early Silurian Passage Creek biota (Virginia)" (texte intégral en pdf), dans Wetlands Through Time (2006).
Pour les plantes devenues terrestres, deux approches aux problèmes posés par la dessiccation sont possibles. Les bryophytes l'évitent ou y cèdent, restreignant leurs habitats à des environnements humides ou se desséchant et arrêtant leur métabolisme jusqu'à ce que l'eau revienne. Les trachéophytes, en revanche, résistent à la dessiccation à l'aide d'une cuticule externe imperméable réduisant les pertes en eau, mais — comme une paroi complètement étanche les priverait d'accès au atmosphérique — elles ont rapidement développé des stomates, petites ouvertures permettant les échanges gazeux. Les trachéophytes ont aussi développé des tissus vasculaires facilitant le mouvement des liquides à l'intérieur de l'organisme (voir la section ci-dessous), et se sont éloignés d'un cycle de vie dominé par une phase gamétophyte (voir plus bas). La vascularisation facilite également la croissance verticale, et a ainsi permis l'apparition de grandes plantes terrestres.
La colonisation de la terre ferme par la flore accéléra l'accumulation de dioxygène dans l'atmosphère. Quand la concentration atmosphérique en O2 dépassa 13 %, des incendies devinrent possibles. Les premières traces fossiles connues de ces feux, sous forme de charbon, datent du Silurien supérieur Scott, C.; Glasspool, J. . "The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration", PNAS, 103(29): 10861–10865. (2006). ; en dehors d'une interruption aux causes controversées au Dévonien supérieur, du charbon a toujours été présent depuis cette époque.
La formation de charbon est un bon processus de conservation permettant une fossilisation intéressante des structures végétales. Les incendies détruisent les composés volatils, ne laissant qu'un squelette de carbone, lequel ne peut servir de source de nourriture ni pour les herbivores, ni pour les détritivores. Ce squelette se conserve donc bien ; étant robuste, il résiste également à la pression, permettant d'observer intacts des détails allant parfois jusqu'au niveau intracellulaire.
Évolution des cycles de vie
vignette|Cycle de vie d'un angiosperme