Les ( ou ) sont une forme d'excrétat et d'égestatRaillard, O. (1990). Implantation sur le modèle courantologique Oko des lois de remise en suspension. (aussi dits ), uniquement produite par certains annélides et mollusques filtreurs (bivalves et gastéropodes).
Les pseudofèces ressemblent aux fèces (excréments) stockés dans le fond de la cavité du bivalve, également agglomérées par un mucus sécrété par la moule, mais seules les pseudofèces seront expulsées sous une forme floconneuse dans le milieu extérieur (sans avoir à passer par le tube digestif ; cet excrétat n'est donc pas un véritable excrément, d'où le nom « pseudofèces », qui signifie « faux excréments »).
La production de pseudofèces contribue au bon tri des particules se présentant dans la « cavité du manteau ». Elle correspond à l'élimination - avant ingestion par la bouche - de la fraction minérale de la matière en suspension (seston), puis au rejet différentiel des particules non alimentaires).
Cette opération dépend beaucoup de la qualité alimentaire de la charge de particules inhalée par le mollusque, et elle joue un rôle considérable dans le bilan énergétique de l'animalRaillard O., J.-M. Deslous-Paoli, M. Héral & D. Razet (1993) Modélisation du comportement nutritionnel et de la croissance de l'huître japonaise Crassostrea gigas. Oceanologica Acta, 16, 1, 73-82.
Parce qu'enrichies en mucus, les pseudofèces contribuent à la production d'un sédiment fin (biodépositionHaven, D. S., & Morales-Alamo, R. (1966). Aspects of biodeposition by oysters and other invertebrate filter feeders. Limnol. Oceanogr, 11(4), 487-498.) un peu moins anoxique et un peu plus "cohérent" (moins susceptible d'être remis en suspension que s'il était uniquement composé de particules fines minérales) que s'il n'y avait pas eu filtration du seston par des bivalves.
Parce qu'elle est une réponse aux conditions environnementales de vie de l'animal, une production subite ou inhabituellement élevée de pseudofèces peut avoir une valeur en termes de bioindication.
Fonctions biologiques et écologiques Plusieurs fonctions liées à la production de pseudofèces sont observées : Fonction sanitaire : C'est la première des fonctions envisagées par le biologiste : L'évacuation des pseudofèces (en même temps que les fèces) débarrasse périodiquement la « cavité du manteau » de l'animal de particules non alimentaires introduites avec l'eau inhalée par l'organisme et filtrées par les branchies, qui peuvent éventuellement contenir des parasites, des toxines ou abriter des bactéries ou virus dangereux pour le mollusque ; Fonction d'aide à la respiration : En éliminant cette matière encombrante (et susceptible d'abriter des bactéries consommatrices d'oxygène), le mollusque limite le colmatage des branchies et de la cavité intérieure, tout en améliorant sa capacité respiratoire ; Fonction régulatrice de la digestion : la capacité de la glande intestinale à digérer les matières nutritives est améliorée, car le tube digestif est ainsi protégé de particules qui pourraient l’encombrer voire l’endommager ; Cognie, B. (2003). Alimentation de l'huître Crassostrea gigas: Étude des mécanismes de sélection des particules et des processus rétroactifs entre le bivalve et les microalgues. Bulletin de la Société des sciences naturelles de l'Ouest de la France, 25(1), 42-48 (résumé). Les pseudofèces n'apparaissent qu'au-delà d'une certaine concentration en matières en suspension (MES). Ceci laisse supposer que L Barille, S Bougrier, P Geairon, JM Robert (1994), Alimentation expérimentale de l'huître Crassostrea gigas à l'aide de navicules bleus Haslea ostrearia (Simonsen) de différentes tailles Oceanologica Acta, archimer.ifremer.fr.En cas de teneur excessive de l'eau en nourriture, les pseudofèces servent aussi à éliminer la nourriture excédentaire (qui sans cela risquerait de se décomposer dans la cavité du manteau)Bensch, A., Bacher, C., Baud, J. P., & Martin, J. L. (1992). Modélisation de la croissance de Ruditapes philippinarum dans un système expérimental. In Société Française de Malacologie: Aspects récents de la biologique des mollusques, janvier 1992. Fonction de camouflage : Les mollusques qui produisent le plus de pseudofèces par unité de surface occupée sont coloniaux. Dans les colonies de moules ou d'huîtres situées dans un environnent à faible courant et riche en matière en suspension, ces pseudofèces peuvent parfois contribuer à camoufler les coquilles et siphons de moules (voir photo ci-contre), stimuler la croissance du périphyton qui les camoufle également, et peut être rendre les bivalves ainsi moins appétents pour d'éventuels prédateurs. Fonction dans la compétition pour l'espace : Dans le cas de colonies de mollusques, l'accumulation de pseudofèces sur le substrat pourrait dans une certaine mesure limiter la fixation ou la vitesse de croissance d'autres organismes fixés (éventuellement concurrents) et en particulier d'éponges ou d'autres organismes fixés sur le substrat proche ; on constate ainsi qu'en eau douce les éponges de type Spongilla ne sont pas colonisées par les algues et bactéries épiphytes, mais qu'elles ne savent pas se débarrasser des flocons de pseudofèces qui les recouvrent (quand c'est le cas) ; Fonctions écosystémiques (ou de type interactions durables). Des bio-feedbacks (effets rétroactifs positifs) ont aussi été pressentis puis détectés, notamment au sein des interactions entre bivalves (qui sont considérées comme des espèces-ingénieurFlessa K.W, Dietz R, Kowalewski M, Avila-Serrano G & Téllez-Duarte M (2007) The power of clams : Bivalve mollusks as ecosystems engineers in the colorado river Estuary (résumé). In 2007 GSA Denver Annual Meeting oct 2007., bioconstructrices ou facilitatrices) et microalgues. - , une hypothèse a donc été qu'elle apporte aussi des avantages écologiques au bivalve, voire aux communautés adjacentes. Par exemple, on a estimé en 2007 que les environ six milliards de palourdes vivant dans la zone subtidale peu profonde de l'estuaire du fleuve Colorado filtrent environ cinq fois le débit total du fleuve. Ce faisant, les palourdes contribuent à augmenter la couche de vase riche en matières organiques, mais transforment les fines particules en suspension en flocons de matières fécales et de pseudo-fèces, ce qui rend l'eau beaucoup plus transparente. Même si les palourdes ne "travaillaient" qu'à mi-temps, leur débit total de filtration dépasserait le débit du fleuve, y compris durant la crue printanière annuelle. - En outre, il semblait possible que - dans un milieu naturel non pollué et exposé à la lumière - les pseudofèces et les fèces libérées dans l'eau par un mollusque filtreur puissent favoriser la production des microalgues dont les mollusques se nourrissent et qui produisent une partie de l'oxygène dont ils ont besoinCognie, B., & Barille, L. (1999). Does bivalve mucus favour the growth of their main food source, microalgae ?. Oceanologica acta, 22(4), 441-450. La teneur en nutriments organiques et minéraux et la texture de ces excrétats en font un bon support pour des bactéries qui pourraient en libérer des nutriments inorganiques, lesquels peuvent stimuler la croissance de producteurs primaires tels que les algues planctoniques dont les bivalves filtreurs se nourrissent. - Des chercheurs se sont demandé si la minéralisation du biodépôt composé des pseudofèces (riches en mucus) et des matières fécales pouvait favoriser la croissance de microalgues ; Selon une étude expérimentale basée sur des tests de croissance algale, le mucus enrobant les pseudofèces et les fèces des huîtres creuses Crassostrea gigas (Thunberg) favorise effectivement la croissance d'au moins neuf micro-algues marines : Prasinophyceae (Nitzschia suecica (Butcher) et huit Diatomophyceae ; Amphora sp. (Ehrenberg), Chaetoceros sp. (Ehrenberg), Entomoneis alata (Ehrenberg), Haslea ostrearia (Simonsen), Nitzschia acicularis (Wm Smith), Nitzschia closterium (Wm Smith), Nitzschia gandersheimiensis (Krasske) et Skeletonema costatum (Cleve). L'une des expériences a consisté à "alimenter" des huîtres uniquement avec des particules non nutritives (inorganiques) et à une concentration bien plus élevée que le seuil de production de pseudofèces. Une fraction des pseudofèces et des fèces ainsi produites a ensuite été introduite dans des milieux de culture contenant une population monospécifique d'algue. Les tests de croissance algale ont démontré que le mucus stimulait effectivement la croissance de quatre des neuf espèces étudiées : Chaetocerossp, Haslea ostrearia, Nitzschia suecica et Nitzschia gandersheimiensis. parmi ces algues, Haslea ostrearia et les Chaetoceros sp. ont été les plus stimulées, et chez ces dernières la biomasse algale était nettement plus élevée avec du mucus provenant de pseudofèces que celui provenant des fèces. L'analyse des composants dissous libérés par le mucus a montré un enrichissement significatif en phosphore inorganique ; et l'adjonction d'un antibiotique à l'eau suggère que ce phosphore est libéré dans l'eau par simple désorption/solubilisation, sans nécessiter de dégradation du mucus par des bactéries. - En 2003, B. Cognie a confirmé un effet environnemental élargi des bio-dépôts de certains bivalves, dont le mucus stimule la croissance de certaines espèces d'algues nourricières des mollusques. Il existe en outre une reviviscence des microphytes rejetées dans les pseudofèces et dans les fèces. Ainsi, l'alimentation sélective de l'huître Crassostrea gigas a selon lui un impact significatif sur la diversité spécifique des peuplements naturels de microphytes des zones où elle s'alimente.
Interactions avec l'environnement naturel ou anthropisé Envasements : Là où elles sont très abondantes et où le courant est faible (situation qui peut concerner certains secteurs secteurs mytilicoles), les pseudofèces peuvent contribuer à la formation accélérée d'épaisses couches de vase au pied du récifs coquilliers sauvages ou de plateaux ou pieux de mytiliculture. Cette vase riche en bactéries hétérotrophes (et donc très appauvrie en oxygène), éventuellement polluée, peut contribuer à asphyxier les mollusques et autres organismes qui tenteraient de croître au pied de ce récif ou aux pieds d'une paroi couverte de moules (berge de canal à faible courant) ou d'un pieu couvert de moules, en particulier dans les canaux fermés ou à faible courant, les lagunesEssid, N., Mahmoudi, E., Boufahja, F., Dellali, M., Beyrem, H., & Aissa, P. (2007). Impact des pseudo-feces de moules sur les densités des bactéries hétérotrophes dans le secteur mytilicole de la lagune de Bizerte (Tunisie). Revue des sciences de l'eau/Journal of Water Science, 20(4), 383-392.…
Cycle des nutriments : Le mollusque ne peut pas parfaitement séparer les particules non nutritives des autres ; ses pseudofèces contiennent donc quelques particules nutritives et seront un support nutritif pour des colonies bactériennes, qui seront elles-mêmes consommées par des protozoaires. Les pseudofèces et fèces jouent notamment un rôle, encore incomplètement compris dans le cycle du phosphoreSornin, J. M., Feuillet, M., Héral, M., & Fardeau, J. C. (1986). Influence des cultures d'lluîtres Crassostrea Gigas sur le cycle du phosphore en zone irltertidale: rôle de la biodéposition. Oceanol. Acta, 9(3), 313-322..