(littéralement « boa titanesque ») est un genre fossile de très grands serpents ayant vécu durant le Paléocène moyen et supérieur dans ce qui est actuellement la Colombie. La seule espèce connue, , a été décrite en 2009 à partir de découverts dans la mine de charbon de Cerrejón (La Guajira), située dans le nord du pays. L'anatomie de l'animal n'était à l'origine connue que par des vertèbres et des côtes, mais des fouilles ultérieures ont collecté des parties du crâne et des dents. Titanoboa appartient à la famille des Boidae et plus particulièrement à la sous-famille des Boinae. Il est étroitement lié aux actuels boïnés de Madagascar et des îles du Pacifique.
D'une longueur estimée de , pour une masse corporelle estimée entre , Titanoboa est le plus grand serpent connu à ce jour, surpassant Gigantophis, daté de l'Éocène et trouvé en Égypte. Titanoboa a évolué après l'extinction des dinosaures. C'est l'un des plus grands reptiles apparus après l'extinction Crétacé-Paléogène. Ses vertèbres sont très robustes et larges, avec une forme pentagonale en vue antérieure, comme chez les autres représentants des Boinae. À l'origine considéré comme un superprédateur, la découverte des os du crâne montre qu'il était probablement spécialisé dans la chasse aux poissons.
Historique des recherches
En 2002, lors d'une expédition menée dans les mines de charbon de Cerrejón à La Guajira, en Colombie, lancée par l'université de Floride et le , de grandes vertèbres thoraciques et des côtes sont mises au jour par les étudiants Jonathon Bloch et Carlos Jamarillo. Plus de restes sont déterrés au cours de l'expédition, totalisant finalement provenant de . L'expédition dure alors jusqu'en 2004, au cours de laquelle les fossiles de Titanoboa sont référés à tort comme ceux de crocodiles. Ceux-ci furent trouvés en association avec d'autres fossiles de grands reptiles provenant de tortues et de crocodiliens de la , datant de l'époque mi-tardive du Paléocène (environ ), une période située juste après l'extinction Crétacé-Paléogène. Avant cette découverte, peu de fossiles de vertébrés du Paléocène avaient été trouvés dans les anciens environnements tropicaux d'Amérique du Sud. Les fossiles sont ensuite transportés au musée d'histoire naturelle de Floride, où ils sont étudiés et décrits en 2009 par une équipe internationale de scientifiques canadiens, américains et panaméens, dirigée par Jason J. Head de l'université de Toronto. Les éléments fossiles du serpent sont décrits comme provenant d'un nouveau boïdé géant qu'il nomment Titanoboa cerrejonensis. Le nom de genre Titanoboa dérive du mot grec « titan », « géant », en combinaison de Boa, le genre type de la famille des boïdés, donnant un mot-valise voulant littéralement dire « boa titanesque ». L'épithète spécifique fait référence à la région de Cerrejón, lieu d'où le taxon est connu. L'holotype désigné est une vertèbre dorsale unique cataloguée UF/IGM 1, qui est utilisée par Head et ses collègues pour compléter les estimations initiales de la taille de T. cerrejonensis.
Une autre expédition menée en 2011 dans la même région trouve plus de fossiles de Titanoboa. Cette fois-ci, l'expédition revient avec trois crânes désarticulés, faisant de ce dernier l'un des rares serpents fossiles connus préservant du matériel crânien. Ces mêmes fossiles sont associés à du matériel postcrânien, confirmant leur référence à ce taxon. Bien que les crânes ne soient formellement pas décrits, un article de la BBC de 2012 et un résumé de la Société de paléontologie des vertébrés de 2013 les concernant ont été publiés. Un documentaire sur l'animal intitulé est d'ailleurs diffusé en 2012 en plus d'une exposition itinérante du même nom, qui dura de 2013 à 2018. En 2023, certaines vertèbres du spécimen référée catalogué UF/IGM 16 sont réaffectées comme provenant d'un paléophiinée indéterminée.
Description Taille alt=Diagramme montrant les différentes tailles des grands serpents préhistoriques et actuels par rapport à l'homme (montré en noir) : Vasuki (montré en jaune) ; Titanoboa (montré en violet) ; Palaeophis (montré en bleu) ; Gigantophis (montré en rouge) ; python réticulé (montré en vert clair) ; anaconda vert (montré en vert foncé).|vignette|gauche|redresse=1.55|Taille comparée de Titanoboa par rapport à l'homme, Vasuki, Palaeophis, Gigantophis, le python réticulé et l'anaconda vert.
D'après la taille des vertèbres, Titanoboa est le plus grand serpent connu des archives fossiles. Chez les constricteurs modernes comme les boïdés et les pythonidés, l'augmentation de la taille du corps est obtenue grâce à des vertèbres plus grandes plutôt qu'à une augmentation du nombre d'os constituant le squelette, permettant des estimations de longueur basées sur des os individuels. Sur la base d'une comparaison entre les vertèbres de Titanoboa non déformées et le squelette des boas modernes, Head et ses collègues découvrent que les spécimens analysés s'inscrivent dans une position vers la moitié postérieure de la colonne vertébrale pré-cloacale, à environ en arrière des deux premières vertèbres cervicales. En utilisant cette méthode, les estimations initiales de la taille proposent une longueur totale du corps d'environ . La découverte ultérieure du matériau crânien a permis des estimations de taille basées sur les proportions de longueur du crâne par rapport au corps. L'application des proportions d'anaconda au crâne de de Titanoboa donne une longueur totale du corps d'environ . Le poids est déterminé en comparant Titanoboa à l'anaconda vert existant et à Python natalensis, ce qui donne un poids compris entre , avec une estimation moyenne de . Ces estimations dépassent de loin les plus grands serpents modernes, l'anaconda vert et le python réticulé, ainsi que le précédent détenteur du record, le Gigantophis. En 2024, Vasuki indicus, un , est à son tour décrit comme le plus long serpent connu, surpassant ainsi Titanoboa. Bien que les dimensions vertébrales de Vasuki soient inférieures à celles de Titanoboa (estimées à ± ), les estimations de longueur maximale y indiquent un corps plus long. L'existence de huit spécimens supplémentaires de taille similaire à celle utilisée dans ces calculs implique que Titanoboa atteignait régulièrement des proportions massives. En 2016, Feldman et ses collègues estiment qu'un individu de de long aurait pesé au maximum sur la base de leur équation pour estimer la taille corporelle des boïdés.
Morphologie vignette|redresse=1.0|Reconstitution par Nobu Tamura de T. cerrejonensis.
De nombreux fossiles de Titanoboa sont incomplets ou non décrits, constitués principalement de vertèbres thoraciques situées avant le cloaque. Les vertèbres de Titanoboa possèdent les mêmes caractéristiques que les autres boïdés et en particulier Boa, tel qu'un court processus prézygapophysaire pointant vers l'arrière sur ces vertèbres. Cependant, Titanoboa est distinct en raison de leur robustesse et de leur épine neurale uniquement en forme de « T ». L'épine neurale a également une marge postérieure élargie et un processus antérieur mince en forme de lame. Il a également des foramens beaucoup plus petits sur ses côtés centraux et latéraux, contrairement à ceux de nombreux autres boïdés.
Le crâne n'est que brièvement décrit dans un résumé de 2013. Selon ce même résumé, Titanoboa a une grande quantité de positions de dents palatines et marginales par rapport aux autres boïdés. L'os carré est orienté à un angle faible et l'articulation du palatin au ptérygoïde et du ptérygoïde au carré est fortement réduite, un trait absent chez ses proches parents. Les dents en elles-mêmes sont faiblement ankylosées, ce qui signifie qu'elles ne sont pas fortement connectées à la mâchoire.
Classification Titanoboa est placé dans la famille des Boidae, une famille de serpents contenant les constricteurs, qui ont évolué au cours du Crétacé supérieur dans ce qui sont aujourd'hui les Amériques. Ils sont un groupe largement distribué, avec six sous-familles trouvables sur presque tous les continents, avec Titanoboa étant dans la sous-famille des Boinae basée sur la morphologie des vertèbres. Tous les boïnés connus viennent des Amériques, atteignant aussi loin au nord que le Mexique et les Antilles et au sud de l'Argentine. Titanoboa est également le seul genre connu de boïné éteint, tous les autres genres de boïnés étant encore vivants.
Le matériau crânien confirme le placement initial de Titanoboa au sein de la sous-famille, désormais également soutenu par la choane palatine réduite. Le résumé de 2013 récupère Titanoboa comme étant étroitement lié aux taxons des îles du Pacifique et de Madagascar, reliant les boïdés de l'Ancien Monde et du Nouveau Monde et suggérant que les deux lignées ont divergé au plus tard au Paléocène. Cela placerait Titanoboa à la base des Boinae, un résultat corroboré par une étude de 2015.
Le cladogramme simplifié ci-dessous suit l'analyse phylogénétique d'Head (2015) :
Paléobiologie Au départ, il fut admis que Titanoboa agissait comme un anaconda actuel en raison de sa taille et de l'environnement dans lequel il vivait, les chercheurs suggérant qu'il se nourrissait peut-être de la faune de crocodylomorphe locale. Cependant, dans le résumé de 2013, Head et ses collègues notent que le crâne de ce serpent présente de multiples adaptations à un régime piscivore, notamment l'anatomie du palais, le nombre de dents et l'anatomie des dents elles-mêmes. Ces adaptations ne sont pas observées chez d'autres boïdés, mais ressemblent étroitement à celles des serpents caeonphidiens actuels avec un régime piscivore. Un tel mode de vie serait soutenu par les vastes rivières de la Colombie du Paléocène, ainsi que par les poissons fossiles (dipneustes et ostéoglossomorphes) récupérés dans la .
Paléoécologie Habitat En raison du climat chaud et humide du Paléocène, la région de l'actuel Cerréjon était une plaine côtière couverte de forêts tropicales humides avec de grands écosystèmes fluviaux, habités par divers animaux d'eau douce. Parmi les reptiles, il y a trois genres différents de dyrosauridés, des crocodylomorphes qui ont survécu à l'extinction Crétacé-Paléogène indépendamment des crocodiliens modernes. Les genres coexistant aux côtés de Titanoboa incluent le grand , de taille moyenne et le relativement petit Cerrejonisuchus. Des tortues ont également vécu dans les zones humides et tropicales du Paléocène colombien, donnant naissance à plusieurs espèces de taille considérable telles que et Carbonemys.
Les forêts tropicales de la reflètent les forêts tropicales modernes dont les familles constituent l'essentiel de la végétation. Mais, contrairement aux forêts tropicales actuelles, ces forêts du Paléocène avaient moins d'espèces. Bien qu'il soit possible que cette faible diversité soit le résultat de la nature humide de l'environnement de dépôt, des échantillons d'autres localités au cours de la même période suggèrent que toutes les forêts qui ont surgi peu de temps après l'extinction massive du Crétacé-Paléogène étaient de composition similaire. Cela indique que la faible diversité végétale de l'époque était le résultat direct de l'extinction massive l'ayant précédée. Les plantes trouvées dans ces forêts du Paléocène comprennent la fougère flottante Salvinia et divers genres de Zingiberales et d'Araceae.
Paléoclimat vignette|gauche|redresse=1.1|alt=Carte reconstituant la géographie de la Terre durant le Paléocène.|Carte du monde lors du Paléocène, époque où a vécu Titanoboa.