La sélection intersexuelle désigne, en biologie de l'évolution, la pression sélective exercée sur les individus d'une espèce sexuée par le choix, fait par les individus d'un des deux sexes (généralement le sexe femelle ), du ou des individu(s) de l'autre sexe qui lui donneront des descendants. Cette forme de sélection sexuelle s'oppose à la sélection intrasexuelle, bien que ces deux mécanismes évolutifs interagissent fortement.
Même si le sexe choisissant l'autre est généralement le sexe femelle, il arrive que le mâle choisisse les femelles avec lesquelles il se reproduit, lesquelles sont alors sujettes à la sélection intersexuelle. Chez certaines espèces, les deux sexes sélectionnent leurs partenaires pour la reproduction. De nombreuses théories ont été développées pour expliquer le fait que ce soit l'un ou l'autre des deux sexes qui choisit ses partenaires. Par commodité, dans cet article, le sexe choisissant ses partenaires d'accouplement (et éventuellement ses descendants) sera désigné, par la suite, comme le sexe femelle, bien que ce ne soit pas toujours le cas.
On a longtemps considéré que la sélection intersexuelle se limitait au choix du partenaire (ou mate choice en anglais) pour la reproduction. On sait maintenant que, chez certaines espèces, les femelles s'accouplent plusieurs fois et opèrent un choix sur les gamètes mâles utilisés pour féconder les ovules, ce qui favorise une compétition spermatique. Il arrive aussi que la femelle s'occupe préférentiellement de certains de ses descendants. On distingue donc le choix du partenaire (ou choix pré-copulatoire) du choix post-copulatoire, et il convient de parler de choix de la paternité (ou de la maternité), plutôt que du partenaire sexuel.
Historique du concept de sélection intersexuelle
C'est Darwin qui crée, dans son livre L'Origine des espèces publié en 1859, le concept de sélection sexuelle. Il détaille par la suite cette notion dans son livre La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe publié en 1871. C'est alors qu'il fait la distinction entre ce que l'on appellera par la suite sélection intersexuelle et sélection intrasexuelle. Si cette dernière est unanimement reconnue par les contemporains de Darwin, l'existence de la sélection intersexuelle est assez controversée lors de la publication de L'Origine des espèces, et met du temps à être reconnue. L'étude de la sélection intersexuelle est ainsi longtemps négligée, et l'on n'accorde aux femelles qu'un rôle passif, limité à la récompense du gagnant de la compétition intrasexuelle.
Cependant, Darwin n'explique pas l'origine du choix des femelles, et de la préférence pour certains mâles, même s'il rajoute un paragraphe sur l'évolution des préférences dans la seconde édition de The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1874, II, 495). Cette absence d'explication pousse Thomas Hunt Morgan à tourner en dérision la théorie de sélection intersexuelle de Darwin , proposant sur le ton de l'ironie un mécanisme de l'évolution des préférences, dans lequel le caractère préféré et la préférence de ce caractère, tous deux apparus par hasard, coévolueraient et donneraient lieu à un emballement. Pourtant, si Morgan considère ce mécanisme comme ridicule, c'est très sérieusement que Ronald Aylmer Fisher développe en 1915 la théorie du fils sexy (ou emballement fisherien, mécanisme aujourd'hui largement accepté), dont le principe est celui proposé sarcastiquement par Morgan. On ne sait cependant pas si Fisher s'est inspiré de la remarque critique faite par Morgan pour développer sa théorie: il connaît certainement le livre de Morgan au moment où il développe sa théorie, puisqu'il le cite dans un de ses articles publié peu avant, mais il ne fait pas référence à Morgan dans son article sur l'évolution des préférences sexuelles.
L'étude de la sélection naturelle, et celle de la sélection intersexuelle en particulier, est cependant relativement délaissée jusqu'aux années 1970. Ainsi, bien que Alfred Russel Wallace et Fisher évoquent déjà, en 1889 et 1915, des idées s'apparentant à la théorie des bons gènes, il faut attendre la fin des années 1960 avant que d'autres mécanismes de choix du partenaire sexuel ne soient réellement théorisés et testés.
De même, le rôle relatif des deux sexes lors de la sélection sexuelle n'est presque pas étudié jusqu'aux années 1970. Robert Trivers crée en 1972 un cadre conceptuel de base pour cette étude, développant la théorie de l'investissement parental. Celle-ci propose que le sexe pouvant se permettre de choisir l'autre est celui qui investit le plus dans la reproduction. Cette théorie est développée pendant les années suivantes et jusqu'à aujourd'hui, en introduisant de nouveaux facteurs pour expliquer l'existence d'un sexe choisissant, tels qu'un biais de sexe-ratio opérationnel ou des différences de taux de reproduction potentiel entre mâles et femelles.
Plus récemment, l'idée que la sélection intersexuelle ne se limite pas à un choix du partenaire de la reproduction, mais peut continuer à s'exercer après l'accouplement, voire après la naissance, se développe. La notion de choix de la paternité vient remplacer celle de choix du partenaire sexuel, et des théories de sélection intersexuelle post-copulatoire sont construites par prolongement des théories de sélection pré-copulatoire développées jusqu'alors. Des données empiriques récentes commencent aujourd'hui à appuyer ces théories.
Quel sexe choisit l'autre ? Diversité au sein du vivant
Chez la plupart des espèces décrites, le choix de la paternité des enfants, s'il existe, est fait par la femelle. Cependant, ce n'est pas nécessairement le cas, et l'on connaît plusieurs espèces pour lesquelles c'est le mâle qui choisit les femelles avec lesquelles il s'accouple. De telles espèces, chez lesquelles la compétition pour la reproduction est plus forte chez les mâles que chez les femelles, sont qualifiées d'espèces à rôle sexuel inversées. On observe souvent chez ces femelles des caractéristiques usuellement mâles, telles que la présence d'ornements, et chez les mâles des caractéristiques usuellement femelles telles que la garde et le soin des enfants. L'exemple le plus connu d'espèces à rôles sexuels inversés est celui des hippocampes, mais il en existe de nombreux autres.
De manière plus générale, on observe une grande diversité des systèmes de choix de paternité au sein des espèces sexuées. Ainsi, il arrive que les deux sexes choisissent (et donc soient sélectionnés), ou inversement que le choix soit très limité chez les deux sexes. Par ailleurs, le fait que ce soit l'un ou l'autre (ou les deux) des sexes qui choisisse peut changer en fonction des conditions environnementales, ainsi que l'exigence de ces choix. .
Paramètres déterminant le sexe choisissant thumb|upright=2|alt=Diagramme présentant les relations entre la sélection sexuelle et différents facteurs qui lui sont liés. Le système d'appariement, l'investissement parental relatif et les rôles sexuels de l'espèce (dépendant de la sélection sexuelle) influe sur le taux potentiel de reproduction, lui-même influant sur le sexe ratio opérationnel, qui modifie le potentiel de la sélection sexuelle, déterminant (avec les facteurs biologiques de l'espèce tels que l'habitat et les caractéristiques sensorielles) l'intensité de la sélection naturelle. L'histoire de vie des individus dépend par ailleurs de la sélection sexuelle, du système d'appariement, de l'investissement parental relatif et des rôles sexuels, et influe sur la valeur du sexe ratio opérationnel. Enfin, des facteurs écologiques comme le taux de prédation et l'abondance et la distribution des ressources influent sur l'histoire de vie, le potentiel de la sélection sexuelle, le système d'appariement, l'investissement parental relatif et les rôles sexuels.|Relations entre la sélection sexuelle et les variables reliées à celle-ci, proposées par Malte Andersson. L'investissement parental relatif influe sur le taux potentiel de reproduction, qui modifie le sexe ratio opérationnel et donc la force et la direction de la sélection sexuelle, modifiant éventuellement les rôles sexuels. L'existence d'une sélection sexuelle vient du fait que l'accès à l'un des deux sexes pour la reproduction est une ressource limitante pour l'autre sexe. Dans ce cas, une partie des individus du sexe ainsi limité n'aura pas accès à la reproduction, ce qui génère une sélection, engendrant une compétition entre les individus du sexe limité, et permettant aux membres du sexe limitant d'effectuer un choix de la paternité de ses descendants. Ainsi l'intensité de la sélection naturelle dépend directement du sexe-ratio opérationnel, lequel dépend lui-même d'autres facteurs tels que le taux potentiel de reproduction et l'investissement parental de chacun des deux sexes.
Le sexe-ratio opérationnel
Le sexe-ratio opérationnel est défini comme le rapport du nombre de femelles fécondables sur le nombre de mâles sexuellement actifs à un moment donné. En outre, il ne prend en compte que les individus fertiles. De plus, seuls les individus qui, à un moment donné, sont disponibles pour se reproduire sont pris en compte. Par exemple, chez les mammifères les individus en gestation à un moment donné ne sont pas comptés dans le sexe-ratio car incapables de participer à la reproduction. Le sexe-ratio opérationnel décrit donc le nombre de mâles par femelle réellement rencontré lors de la reproduction, et permet donc d'évaluer au mieux l'intensité de la sélection sexuelle exercée sur chaque sexe, et ainsi de déterminer quel sexe sera le plus sujet à la compétition.
Ainsi, si le sexe-ratio opérationnel est biaisé en direction des mâles, un plus grand nombre de mâles que de femelles est impliqué dans la reproduction, conduisant à une compétition entre les mâles et un choix des femelles pour certains mâles. En revanche, un sexe-ratio opérationnel biaisé vers les femelles favorise l'évolution de rôles sexuels inversés.
Le sexe-ratio opérationnel est en pratique très difficile à mesurer. Il dépend cependant de certains paramètres que l'on peut plus facilement estimer. Il est en effet directement relié au sexe-ratio adulte, éventuellement biaisé par une mortalité plus importante chez l'un des deux sexes. Il est de plus fortement dépendant des taux de reproduction potentiels des mâles et des femelles.
Le taux potentiel de reproduction
Le taux de reproduction potentiel d'un individu est le nombre maximum de descendants indépendants que celui-ci peut produire par unité de temps. Le sexe produisant plus vite ses descendants sera ainsi surreprésenté lors de la reproduction, et le sex-ratio opérationnel sera biaisé vers celui-ci. Ce taux n'est qu'un potentiel : en effet, chaque descendant ayant obligatoirement un père et une mère (condition de Fisher), . Cependant les individus d'un sexe transmettant des descendants ont en moyenne un taux de reproduction réel supérieur à la moyenne de leur sexe (certains ne se reproduisant pas), plus proche du taux de reproduction potentiel.
Ainsi, le sexe pour lequel le taux de reproduction potentiel est le plus fort a tendance à être le plus sujet à la compétition pour la reproduction, et la pression sexuelle exercée sur celui-ci est généralement plus forte. Le taux de reproduction potentiel dépend de nombreux facteurs. Les mâles produisant, par définition, des gamètes plus petits, ils peuvent en produire plus que les femelles (à coût égal), ce qui augmente leur taux de reproduction potentiel. De même, le temps passé à s'occuper de chaque portée ne peut parfois pas être employé à la génération de nouveaux descendants, ce qui diminue le taux de reproduction potentiel. Le taux de reproduction potentiel dépend ainsi, entre autres, de l'anisogamie et de l'investissement parental.