Le néphron est l'unité structurale et fonctionnelle du rein. Il permet la formation d'urine. Chacun des deux reins humains en contient environ .
Embryologie Le rein définitif est issu du métanéphros, troisième appareil rénal de la vie utérine après le pronéphros et le mésonéphros. Ses éléments se développent à partir d'une masse cellulaire, issue du mésoblaste intermédiaire, appelée blastème métanéphrogène.
Ce tissu se divise en amas cellulaires autour des tubes collecteurs nouvellement formés. Ces amas se différencient en petites vésicules, les vésicules rénales, qui donnent naissance à de petits tubules. Ces tubules donneront les néphrons. Leur extrémité proximale s'invagine pour donner la capsule de Bowman du glomérule alors que leur extrémité distale s'ouvre chacune dans un des tubes collecteurs, mettant ainsi en communication le glomérule et l'appareil excrétoire.
La courbure initiale des tubules s'accentue progressivement et entraîne la formation des tubules contournés proximaux et distaux ainsi que des anses de Henle.
Types et structure vignette| Le néphron. 1 : glomérule ; 2 : artériole efférente ; 3 : capsule de Bowman ; 4 : tube contourné proximal ; 5 : tube collecteur ; 6 : tube contourné distal ; 7 : anse de Henle ; 8 : canal collecteur ; 9 : capillaires péritubulaires ; 10 : veine arquée ; 11 : artère arquée ; 12 : artériole afférente ; 13 : appareil juxtaglomérulaire. Le néphron est globalement constitué de deux structures : un corpuscule rénal ; un système tubulaire.
Le corpuscule rénal est la portion initiale du néphron, de forme sphérique, où s'effectue le filtrage du plasma. Ce filtrage n'est pas sélectif quant à la nature des solutés présents dans le plasma, bien qu'il ne laisse pas passer les protéines et molécules dont le poids excède 69 kDa. Le liquide obtenu est l'ultrafiltrat (également appelé urine primitive), dont le contenu est conditionné à travers le système tubulaire avec lequel il est contigu.
vignette| gauche|Le glomérule du néphron. Le corpuscule rénal est la réunion d'une composante vasculaire et d'une composante épithéliale : on a d'un côté le pôle vasculaire, qui contient un lit capillaire en forme de peloton à haute pression appelé le glomérule, et de l'autre côté, le pôle urinaire, où passe l'ultrafiltrat, constitué de la capsule de Bowman. Cette dernière est revêtue de deux feuillets épithéliaux séparés par un espace appelé la chambre urinaire, dans lequel passe l'ultrafiltrat, pour ensuite intégrer le système tubulaire.
Le système tubulaire consiste en une succession de tubules droits et contournés. Il est constitué de plusieurs parties : le tube contourné proximal ; l'anse de Henlé, située dans la médullaire, en forme de U, avec une partie descendante et une partie ascendante ; le tube contourné distal.
Le tube contourné distal se jette dans le tube collecteur. Ce dernier dérivant embryologiquement du bourgeon urétéral (et non du blastème métanéphrogène comme le néphron) il n'est pas considéré comme faisant partie du néphron. L'ensemble néphron et tube collecteur forment une unité appelé tube urinifère. Certains néphrons se jettent dans le système collecteur via un segment additionnel, le tubule connecteur.
Les corpuscules rénaux ne se situent que dans le cortex rénal, où ils sont responsables de son aspect granuleux. On distingue plusieurs types de néphrons selon la localisation du corpuscule rénal : les néphrons superficiels/corticaux. Leur corpuscule rénal est situé dans la partie externe ou moyenne de cortex, ils sont qualifiés de "néphrons courts" car leurs anses de Henle (partie du néphron situé dans la médullaire) sont courtes et n'atteignent pas la médullaire interne ; les néphrons juxtamédullaires. Leur corpuscule rénal est situé près de la jonction cortico-médullaire, à proximité des artères arciformes. Ils sont qualifiés de « néphrons longs » car leurs anses de Henle sont longues et atteignent la médullaire interne, et des fois s'étendent jusqu'aux apices des pyramides médullaires. Ils comptent uniquement pour 1/8e de l'ensemble des néphrons mais leur rôle physiologique est primordial car ils permettent de former une urine hypertonique et donc la réabsorption d'eau au niveau de leurs anses descendantes ; les néphrons intermédiaires.
Corpuscule rénal Structure du corpuscule rénal De forme sphérique et mesurant entre , le corpuscule rénal est formé des structures suivantes : le glomérule, boule de capillaires sanguins issus de l'artériole afférente. Le glomérule permet la filtration du sang et la formation de l'urine primitive. Les capillaires se rassemblent ensuite pour former l'artériole efférente ; la capsule de Bowman, sac borgne formé de deux feuillets de cellules, entourant le glomérule, recueillant l'urine primitive et débouchant à son autre extrémité dans le tubule contourné proximal ; le mésangium, tissu interstitiel composé de cellules dites mésangiales et d'une matrice intercellulaire. Les cellules mésangiales sont des fibroblastes spécialisés. Elles ont des propriétés contractiles, macrophagiques et peuvent synthétiser de la matrice extracellulaire et du collagène. Elles sécrètent en outre des prostaglandines, des endothélines et des cytokines. En se contractant, sous l'influence des endothélines, les cellules mésangiales contrôlent le flux sanguin dans les capillaires et influencent ainsi la filtration glomérulaire ; les podocytes, cellules formant le feuillet interne de la capsule de Bowman. Elles entourent les cellules des capillaires glomérulaires, notamment grâce à des prolongements cytoplasmiques ou pieds. Le réseau dense formé par ces prolongements représente une structure importante du filtre glomérulaire.
Filtre glomérulaire vignette| redresse=1.5|Adaptation du débit de la filtration. La fonction du glomérule est de filtrer le sang des capillaires glomérulaires et de former l'urine primitive, appelée également ultrafiltrat.
La barrière de filtration du glomérule est composée de trois couches : l'endothélium fenêtré des capillaires, pourvu de petits pores de 50 à 100 nm de diamètre, qui permet le passage de substances comme l'eau, le sodium, l'urée, le glucose et les petites protéines, mais empêche celui des éléments cellulaires du sang (leucocytes, érythrocytes, etc.) et des macromolécules dont le poids moléculaire est égal ou supérieur à ; la lame basale (d'une épaisseur de ), empêchant le passage des grosses protéines ; les fentes de filtration (d'une épaisseur de ) formées par les podocytes et recouvertes d'un mince diaphragme de d'épaisseur. Ces fentes empêchent le passage des petites protéines.
De plus, il existe dans ce filtre une restriction liée à la charge électrique des glycoprotéines polyanioniques de surface (sulfate d'héparane) recouvrant les structures de la barrière capillaire. Les molécules chargées positivement ou non chargées sont donc filtrées plus facilement.
Capsule glomérulaire Il s'agit du début du néphron. C'est un sac aveugle renflé en ampoule à double-feuillet qui correspond à la partie urinaire du corpuscule rénal (corpuscule de Malpighi). Elle reçoit l'ultrafiltrat du plasma filtré par la paroi du glomérule. Le liquide contenu dans cette capsule de Bowman constitue l'urine primitive. Sa composition va être modifiée dans le reste du néphron.
Formation de l'urine primitive La filtration du sang s'effectue au niveau des capillaires du glomérule. Cette filtration, passive, est due au gradient de pression qui existe entre la pression artérielle de l'artériole afférente et la pression, plus basse, du glomérule lui-même.
Le taux de filtration glomérulaire (volume d'urine primitive de l'ensemble des glomérules par unité de temps) est normalement de . Chez l'adulte, environ sont filtrés chaque jour, soit l'ensemble du volume sanguin, mais l'urine primaire est par la suite réabsorbée à 99 % dans les tubules, menant à une production finale d'urine d'environ par jour. Ce taux est appelé débit de filtration glomérulaire (DFG).
Tubules rénaux Le système tubulaire est une succession de tubules qui conduisent l'urine du glomérule au tube collecteur. Le passage par les tubules rénaux permet notamment la réabsorption d'une grande partie de l'eau filtrée par le glomérule ainsi que la sécrétion et la réabsorption de certaines molécules. Le système tubulaire peut-être divisé en plusieurs parties. Cette division n'est pas arbitraire mais prend en compte les différences de structure histologique et de fonction des segments concernés.
Tubule contourné proximal C'est le plus long segment du néphron. Il est situé uniquement dans la corticale rénale et mesure . Avec de diamètre, il est aussi le plus large.
Il est bordé par un épithélium prismatique simple, dont le pôle apical comporte une bordure en brosse (microvillosités). Il présente également de nombreux replis baso-latéraux renfermant des mitochondries, responsable de l'éosinophilie du cytoplasme.
70 % de l'eau, du glucose, du sodium, du potassium et du chlore présent dans l'urine primaire sont réabsorbés à ce niveau.
Il est situé après la capsule glomérulaire et avant l'anse de Henlé ; il participe à la réabsorption de certaines substances.
Réabsorption tubulaire La réabsorption tubulaire possède deux mécanismes de transport à travers la membrane : un transport passif : l'osmose et la diffusion (exemple : l'eau est transférée par osmose) ; un transport actif : nécessité d'un travail cellulaire (exemple : le glucose, le sodium).
La paroi du tubule possède des transporteurs qui récupèrent certaines molécules pour les renvoyer dans le milieu intérieur (sang). C'est le cas par exemple du glucose : il est filtré intégralement par le glomérule pour se retrouver dans l'urine primitive au niveau de la capsule de Bowman. Dans des conditions normales, il est totalement réabsorbé par des transporteurs spécifiques et est totalement absent de l'urine finale. Il n'est plus réabsorbé si le taux est supérieur à , on parle de substance seuil. Dans le cas d'un diabète où le taux de sucre dans le sang est plus important, on retrouve du glucose dans les urines. C'est un premier témoin de la présence d'un diabète. Le but de la réabsorption tubulaire est l'élaboration de l'urine définitive.
Il existe deux sortes de réabsorption : la réabsorption obligatoire : elle se fait dans le tube contourné proximal et qui a pour but d'élaborer la presque totalité du filtrat glomérulaire (99 %). Elle a lieu pour l'eau et le sodium (la réabsorption active du sodium associe une réabsorption passive de l'eau selon un phénomène d'osmose) ; la réabsorption facultative : elle est régulée par deux hormones : la vasopressine (ADH), hormone antidiurétique de la neurohypophyse. Elle augmente la perméabilité du tube collecteur et favorise la réabsorption de l'eau grâce à l'ouverture de protéine transmembranaire appelée aquaporine. Par conséquent, l'ADH influence la concentration de l'urine sécrétée et influence le volume sanguin et la pression artérielle. La sécrétion de cette hormone est stimulée lors d'une hypovolémie notamment. Cela permet d'augmenter la réabsorption de l'eau dans le sang pour pallier une hypotension ; l'aldostérone, sécrétée par les corticosurrénales. Elle favorise la réabsorption active du sodium dans le tube contourné distal et ainsi une réabsorption passive de l'eau. Elle a pour but d'ajuster la composition de l'urine pour répondre aux besoins de l'organisme en maintenant l'homéostasie.
Ce mécanisme se met en route en cas d'hypotension liée à l'hypovolémie, en cas de déshydratation…
Si la volémie chute, la pression intra-rénale chute aussi. L'appareil juxta-glomérulaire (dans la capsule de Bowman) sécrète alors de la rénine et convertit, lors du passage du sang dans le glomérule, l'angiotensinogène du foie en . Pendant ce temps, les poumons sécrètent une enzyme de conversion qui transforme l' en .