Le Tétra aveugle, Tétra cavernicole ou Tétra mexicain (Astyanax mexicanus) est une espèce de poissons d'eau douce de la famille des Characidés originaire de l'Amérique centrale. Ce poisson, en particulier la forme aveugle, est assez populaire chez les aquariophiles et ses adaptations troglodytiques font l'objet d'études scientifiques.
Description
Atteignant jusqu'à de longueur, le Tétra mexicain est de type characin tétra, sans particularité et d'une coloration terne. Cependant, sa forme cavernicole est remarquable par l'absence d'yeux et de pigmentation, sans être albinos, sa livrée est juste rose, mais certains individus présentent des reflets violets ou verts. Sa ligne latérale est bien marquée par de petits points noirs.
Comportement Le Tétra mexicain est une espèce , qui passe le plus clair de son temps entre deux eaux au-dessus des fonds rocheux et sablonneux des rivières et des ruisseaux de son milieu d'origine.
Les populations cavernicoles ont un comportement très différent des populations de surface. Par exemple, une mutation dans une enzyme rend les poissons cavernicoles beaucoup moins agressifs que les poissons de surface. Les poissons cavernicoles ne nagent pas en banc contrairement aux poissons de surface.
Répartition géographique
Comme les espèces de son genre Astyanax, il est natif de l'écozone néarctique, originaire du Rio Grande et du Neueces et Pecos, au Texas, ainsi que le centre et l'est du Mexique. Mais la forme aveugle est originaire des grottes et des eaux souterraines de Cueva Chica, dans la province de San Luis Potosi au Mexique.
Écologie et habitat
Venant d'un climat subtropical, la forme de surface préfère l'eau à 6.0-7.8 de pH, d'une dureté jusqu'à 30 DGH, et une température de 20 à 25 °C. En hiver, il migre vers les eaux plus chaudes.
La forme aveugle vit dans des eaux plutôt fraîches et calmes (18-23 °C), dans un milieu dépourvu de lumière, donc de végétation.
Alimentation
Son régime alimentaire naturel se compose de crustacés, d'insectes et d'annélides, mais en captivité, il est omnivore. La forme aveugle possède une dentition bien développée, probablement utilisée afin de dévorer de petits crustacés et insectes à l'exosquelette résistant, très fréquents dans les grottes. Elle se nourrit également de fientes de chauve-souris.
Histoire du Tétra aveugle Pour certains spécialistes, une souche d'Astyanax mexicanus s'est retrouvée, voilà 500 000 ans, enfermée dans une grotte à la suite d'un glissement de terrain ou un éboulement. Malgré l'absence de lumière, les poissons ont survécu, se sont multipliés et se sont peu à peu adaptés à leurs nouvelles conditions de vie. Ainsi, au fil du temps, leurs yeux inutiles se sont atrophiés, puis ont totalement disparu sans altérer la survie de l'espèce.
La date où la souche qui allait devenir aveugle a été isolée du reste de la population est sujette à discussion chez les spécialistes. Certains évoquent plus d’un million d’années. Une étude récente montre qu'il s'agirait plutôt de moins de 30000 ans..
Caractéristiques associées à la vie en caverne vignette|227x227px|Photo d'un Tétra aveugle présentant des caractéristiques associées à la vie cavernicole. Plusieurs changements morphologiques et comportementaux sont observés quand on compare les poissons de surface et les poissons qui sont adaptés à la vie en caverne : Régression des yeux Perte de la pigmentation Changement dans la façon de se nourrir. Les poissons qui vivent à la surface se nourrissent en se servant de leur vision pour trouver leurs proies. De plus, ils ont une position de 90° quand ils se nourrissent près du sol ce qui les empêche de nager et manger en même temps. Les poissons des cavernes quant à eux, se nourrissent près du sol avec un angle de 75°, ce qui leur permet de nager en même temps que de se nourrir. De plus, cette position leur permet de sentir une plus grande surface à la fois. Dans la grotte de Tinaja ils se nourrissent de boue contenant des bactéries et à forte teneur en carboneSimon, V., Elleboode, R., Mahé, K., Legendre, L., Ornelas-Garcia, P., Espinasa, L., & Rétaux, S. (2017). https://evodevojournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13227-017-0086-6 Comparing growth in surface and cave morphs of the species Astyanax mexicanus: insights from scales. EvoDevo, 8(1), 23.. Diminution de la partie du cerveau responsable de l'interprétation des informations visuelles Changement au niveau du crâne Augmentation de la taille des mâchoires et du nombre de dents Augmentation du nombre de papilles gustatives Meilleur odorat Diminution de la durée du sommeil Plus de réserve de gras et une plus grande résistance à la faim Augmentation des neuroblastes qui sont des récepteurs sensoriels dans la ligne latérale qui permettent à l'organisme de percevoir la pression et la vitesse de l'eau. des adaptations métaboliques inhabituelles non présentes chez les individus de surface de leur espèce consistent en un stock accru de lipides les rendant plus résistants face à des épisodes de famine. Ils consomment aussi moins d'oxygène et ont un taux métabolique plus faible. La déconnexion de leur métabolisme des rythmes circadiens leur permet d'économiser 27% de leur énergie (par rapport à leurs cousins de surface). L’augmentation de certains caractères comme le nombre de papilles gustatives ou l’odorat peut être un exemple d’hétérométrie compensatoire. Dans ce sens, des caractères sont diminués comme la perte des yeux tandis que d’autres sont augmentés pour compenser ces pertes et améliorer les capacités de survie des poissons. Et in fine les poissons cavernicoles vivent plus de 14 ans, soit autant que leurs cousins de surface (avec en outre moins de signes de dégénérescence des tissus liés à l'âge).
Rythme circadien Astyanax mexicanus, est un modèle évolutionnaire important pour l’étude des processus biologiques, dont le rythme circadien dans la mesure où sa forme ancestrale habite la surface de l’eau et coexiste avec des formes isolées habitant les grottes. Ceci permet donc une comparaison sur le plan physiologique et moléculaire entre les deux formes de cette espèce de poisson. Le Tétra aveugle, étant un poisson de grotte, possède des cycles jour/nuit totalement inexistants d’où des rythmes locomoteurs, normalement induits par l’horloge circadienne, absents. Ceci suggère un dysfonctionnement ou une diminution de leur rythme comportemental. L’absence de lumière amène plusieurs difficultés que ce soit au niveau visuel, spatialement ou bien, afin de se reproduire. De plus, les animaux vivant dans un environnement apériodique, comme Astyanax mexicanus, n’ont aucun avantage sélectif à posséder une horloge circadienne fonctionnelle. Il en est de même pour certains mammifères vivant dans les régions polaires, comme le renne arctique dont l'horloge circadienne montre une certaine arythmicité. Le lien entre l’organisme et son environnement n’est important que dans le cas où les cycles environnementaux vont être présents et réguliers. Leur mode de vie amène donc un phénotype portant des caractères dégénératifs comme la perte des yeux et de la pigmentation. En contrepartie, d’autres traits vont être mieux développés comme la sensibilité accrue de l’olfaction et la mécano sensibilité. Jusqu'à maintenant, deux processus évolutifs justifient le phénotype du poisson de grotte: Premièrement la sélection naturelle disant que les pertes au niveau du phénotype sont bénéfiques pour l’animal et deuxièmement : la dérive génétique qui amène la régression d’un caractère par l’accumulation de mutations obtenues à travers le temps. Finalement, après plusieurs nouvelles analyses moléculaires, il a été découvert que le poisson de grotte avait une activité légèrement plus importante durant la journée. Ceci soulève donc l’hypothèse que le rythme circadien moléculaire du Tétra aveugle fonctionne différemment et est indépendant de l’activité motrice ainsi que d’autres conséquences de l’horloge comme le métabolisme.
Patron d'expression de Per1 Le répresseur per1 est un élément d'étude important des poissons téléostéens pour le rythme circadien, car il fluctue beaucoup et constitue donc un bon marqueur du fonctionnement du rythme circadien. L'activité de per1 chez l'Astyanax mexicanus habitant en profondeur, est partiellement réprimée contrairement aux poissons de surface de la même espèce qui observent une activité normale de per1. Le pic d'activité de ce gène chez le Tétra aveugle est plus faible que les poissons de la même espèce vivant en surface et se déclenche même six heures après celui des populations vivant en surface. Ce dysfonctionnement vient notamment de la surexploitation de per2 et Cry1a qui sont des répresseurs transcriptionnels de CLOCK-BMAL1 et qui vont donc réduire l’expression de per1. Une des raisons de la sur-expression de per2 serait que les poissons perçoivent une activité importante de la voie entrée de la lumière ce qui pourrait signifier que le Tétra aveugle perçoit des signaux de lumière intense. Or dans les grottes, il y a une absence totale de lumière. Une des hypothèses est qu'ils perçoivent l'obscurité comme de la lumière constante et donc cela peut être l'un des facteurs qui pourraient exprimer des niveaux si bas de per1. Il a été prouvé que per2 et Cry1a à-eux deux, ne peuvent pas être les seuls responsables de la faible activité de per1, d'autres facteurs doivent jouer, mais sont alors inconnus à ce jour. Le niveau faible d’expression de per1 montre bien un dysfonctionnement de l'horloge circadienne chez Astyanax mexicanus et que dans l’environnement des grottes l'oscillation circadienne peut difficilement marcher. De plus l'activation importante anormale de la voie d'entrée de la lumière contribue à l’absence de rythme.
Patron d'expression de Per2 Chez les Astyanax mexicanus vivant en surface tout comme les Astyanax mexicanus vivant dans les caves, le rythme circadien est basé sur l’interaction de boucle de rétroaction. Le gène per2 est notamment impliqué dans une boucle de rétroaction dans laquelle un complexe de gène BMAL1/CLOCK active l’expression des gènes cry et ses isoformes ainsi que per1, per2 et per3. Per2 et cry1a viennent ensuite inhiber le complexe BMAL1/CLOCK, ce qui finit par réprimer leur propre transcription et notamment celle de per1. La différence majeure entre les deux formes de poissons est leur réponse à la lumière. Certains gènes, comme cry1a ou les isoformes per2a et per2b, sont régulés et rythmés par la lumière. Leur niveau d’expression augmente en réponse à la lumière. Néanmoins, le niveau basal d’expression de per2a est clairement plus fort dans l’obscurité complète plutôt que chez les Astyanax mexicanus vivant en surface. Il en est de même pour per2b, chez qui les taux d’expression sont significativement plus élevés chez le Tétra aveugle que les poissons en surface malgré l’absence de lumière . Il est ainsi clair que le mécanisme au cœur du rythme circadien est toniquement inhibé en raison de l’activation basale de la voie d’input de la lumière et des isoformes per2b et per2a. L’augmentation du niveau de per2b serait à l’origine de la faible amplitude observée dans le patron d’expression du gène per1. Dès lors, chez le Astyanax mexicanus vivants dans les caves, la voie d’input de la lumière est anormalement suractivée et suggèrent que ces individus vivent dans un état similaire à la luminosité constante plutôt que dans l’obscurité complète.
=== Rythme circadien chez l'embryon dAstyanax Mexicanus ===