(littéralement « lézard bouton ») est un genre fossile de grands mosasaures ayant vécu durant le Crétacé supérieur, il y a entre avant notre ère. Les fossiles de ce reptile marin sont trouvés principalement au nord de l’océan Atlantique, notamment en Amérique du Nord, en Europe et en Afrique.
Historique des recherches
Possibles premières trouvailles
Les premiers fossiles de Tylosaurus auraient probablement été découverts par différents peuples amérindiens et pourraient avoir inspiré une partie de leurs folklores, dont les plus anciennes remonteraient à une époque bien antérieure à l'arrivée des colons européens, avant les années 1500. Des récits plus récents rapportés chez les peuples des Grandes Plaines évoquent notamment un âge ancien durant lequel de gigantesques créatures aquatiques s'affrontaient continuellement avec des oiseaux-tonnerres, avant d'être pétrifiés par la foudre de ces derniers. L'abondance de fossiles de grands mosasaures tels que Tylosaurus et de ptérosaures comme Pteranodon dans cette région pourrait être à l'origine de ces mythes..
En 1804, l'expédition Lewis et Clark signale la découverte, sur les rives de la rivière Missouri, d'un squelette fossilisé alors interprété comme celui d'un poisson atteignant près de de long.. En 2003, Richard Ellis propose que ces restes aujourd'hui perdus puissent correspondre à la première découverte connue de Mosasaurus missouriensis. Néanmoins, en 2007, Robert W. Meredith et ses collègues suggèrent que les fossiles proviendraient d'un mosasaure de type tylosauriné en raison des mensurations citées par Clark et Gass et de la présence avérée de fossiles de Tylosaurus découverts ultérieurement dans le Missouri. Néanmoins, les auteurs mentionnent aussi la possibilité que les restes proviendraient d'un plésiosaure de type élasmosauridé, qui sont également connus dans cette rivière, bien que plus rares..
Première découvertes formelles vignette|gauche|redresse=1.3|Le spécimen holotype de T. proriger (MCZ VPRA 4374), tel qu'illustré par Cope en 1870.
Tylosaurus est le troisième genre de mosasaures décrit en Amérique du Nord après Clidastes et Platecarpus, ainsi que le premier identifié au Kansas. Les débuts de son histoire taxonomique sont marqués par les complications liées à la célèbre rivalité opposant Edward Drinker Cope et Othniel Charles Marsh durant la guerre des os. L'holotype, constitué d'un crâne partiel d'environ de long associé à treize vertèbres, possède une histoire de découverte encore partiellement incertaine. Les premières mentions contemporaines, publiées à la fin de l'année 1868 dans des journaux régionaux du Kansas, attribuent sa découverte à William E. Webb, premier propriétaire connu du spécimen.. Stratigraphiquement, le spécimen provient très probablement de la de la formation de Niobrara. En 1875, Cope cite que les fossiles de ce dernier auraient été découverts par John Butler Conyngham et un certain M. Minor près de la gare de , le long de la ligne ferroviaire du Kansas Pacific... Cette localisation de provenance est considérée comme étant la plus probable. Acquis en par Louis Agassiz lors de son passage dans cette ville, le spécimen est depuis catalogué MCZ VPRA 4374. Lors de la réunion de l'Académie des sciences naturelles de Philadelphie du , Joseph Leidy présente des photographies du spécimen que Webb lui a envoyées, l'identifiant provisoirement comme un représentant du genre Mosasaurus.. C'est probablement à cette occasion que Cope prend connaissance du fossile, l'empruntant ensuite à Agassiz, et en présentant une première description le sous le nom de Macrosaurus proriger, Macrosaurus étant alors un genre européen déjà existant de mosasaure.. L'épithète spécifique proriger, signifiant « portant de proue », fait référence au rostre allongé du spécimen rappelant une proue de navire, et dérive du latin « proue » et du suffixe « porter ».. En 1870, Cope publie une description plus détaillée du même spécimen. Sans fournir d'explication, il transfère alors l'espèce dans un autre genre européen, Liodon, et considère M. proriger comme un synonyme..
En 1872, Marsh soutient que L. proriger est taxonomiquement distinct de Liodon et doit être placé dans un nouveau genre. Pour cela, il érige le genre Rhinosaurus, signifiant « lézard au nez », à partir des mots en grec ancien , « nez » et , « lézard »... Cope réagit en affirmant que Rhinosaurus est déjà préoccupé et constitue donc un synonyme invalide de Liodon. Il rejette ainsi les arguments de Marsh, tout en proposant que, si ce dernier avait malgré tout raison, le nom Rhamphosaurus devrait être utilisé. Marsh découvre ensuite que Rhamphosaurus est lui aussi préoccupé par un genre de lézard nommé en 1843. Il propose alors un nouveau genre, Tylosaurus.. Ce nom signifie « lézard bouton », en référence supplémentaire au rostre allongé caractéristique du genre, et dérive du latin , « bouton », et du grec ancien , « lézard ». Malgré l'établissement de ce nouveau genre, Marsh ne transfère pas officiellement R. proriger chez Tylosaurus, cela étant effectué pour la première fois en 1873 par Joseph Leidy... Tylosaurus devient par la suite le genre presque universellement accepté pour inclure T. proriger, l'exception à cette adoption étant Cope, qui refuse de reconnaître le nouveau taxon proposé par Marsh et continue d'attribuer l'espèce à Liodon. Cette insistance se manifeste notamment dans sa description de 1874 d'une autre espèce, qu'il nomme L. nepaeolicus. L'holotype de ce dernier consiste en quelques os crâniens et d'une vertèbre dorsale découverts par Benjamin Franklin Mudge à proximité de la Solomon River., depuis catalogué AMNH 1565. L'épithète spécifique nepaeolicus se réfère au Nepaholla, nom amérindien du Salomon River. L'espèce concernée est finalement transféré dans le genre Tylosaurus par Merriam en 1894.. En 2026, Amelia R. Zietlow, Michael J. Everhart et Michael J. Polcyn redécrivent en détails les spécimens holotypes de T. proriger et T. nepaeolicus, 150 ans après leur description initiale par Cope, révisant ainsi les diagnostics..
Découvertes ultérieures et autres espèces vignette|redresse=1.48|Crânes fossiles des différentes espèces de Tylosaurus : T. proriger (A), T. nepaeolicus (B), T. bernardi (C), T. saskatchewanensis (D) et T. pembinensis (E). Dans son ouvrage majeur publiée en 1967, Dale A. Russell ne reconnait que deux espèces valides chez Tylosaurus, à savoir T. proriger et T. nepaeolicus. Cependant, tout au long du , de nombreuses espèces de mosasaures provenant du monde entier, initialement décrites comme provenant de genres distincts, sont désormais reconnues comme appartenant à Tylosaurus.
En 1885, Louis Dollo décrit le genre et l'espèce Hainosaurus bernardi à partir d'un squelette presque complet mais mal conservé ayant été découvert dans une carrière de phosphate située dans le bassin de Ciply, à Mesvin, en Belgique., le spécimen étant depuis catalogué IRSNB R23. Le nom générique Hainosaurus signifie « lézard de la Haine », en référence à la rivière éponyme située à proximité du bassin de Ciply, tandis que l'épithète spécifique bernardi honore Léopold Bernard, qui permit l'excavation et l'exhumation du spécimen fossile. En 1988, Elizabeth Nicholls décrit une seconde espèce alors attribuée à Hainosaurus, H. pembinensis, à partir d'un squelette partiel catalogué MT 2 et ayant été découvert dans le Manitoba, au Canada. L'épithète spécifique fait référence à la localité type du taxon, le membre Pembina des schistes de Pierre. L'attribution d’H. pembinensis à Hainosaurus est discutée pour la première fois par Johan Lindgren en 2005, mais ce n'est qu'en 2010, dans une révision menée par Timon Bullard et Michael Caldwell, que l'espèce est alors renommé T. pembinensis. Dans cette même étude, les auteurs suggèrent qu'une nouvelle description de l'espèce type H. bernardi serait nécessaire afin de déterminer si Hainosaurus doit être maintenu comme genre distinct. Cette redescription est finalement réalisée en 2016 par Paulina Jiménez-Huidobro et Caldwell, qui transfèrent à leur tour H. bernardi dans Tylosaurus, sous le nom de T. bernardi. Bien que cette nouvelle combinaison soit largement acceptée depuis, certains auteurs suggèrent néanmoins de continuer à maintenir le genre Hainosaurus comme distinct, notamment sur la base de caractères dentaires qui ne sont pas détaillés dans la révision de 2016...
vignette|gauche|redresse=0.8|Crâne fragmentaire holotype de T. gaudryi (MNHN 1896-15).
En 1896, Armand Thévenin décrit un nouveau taxon de mosasaure sur la base d'un crâne partiel découvert à Éclusier-Vaux, dans le département français de la Somme. Dans sa description, Thévenin pense que ce spécimen, depuis catalogué MNHN 1896-15, représenterait une nouvelle espèce de Mosasaurus, le nommant Mosasaurus gaudryi. L'épithète spécifique est nommé en l'honneur de Jean Albert Gaudry, ce dernier ayant précédemment étudié le crâne, pensant qu'il proviendrait d'une espèce de Liodon.. En 1992, Theagarten Lingham-Soliar réaffecte l'espèce à Hainosaurus, ce dernier ayant pendant un moment interprété l'holotype de ce taxon comme un spécimen supplémentaire d’H. bernardi. En 2005, Lindgren déplace cette espèce vers Tylosaurus via ses caractéristiques dentaires se rapprochant à d'autres lignées du genre, étant alors renommé T. gaudryi.
vignette|redresse=0.75|Dent isolée de T. ivoensis.
En 1963, Per Ove Persson identifie un nouveau mosasauridé sur la base de dents isolées provenant d'un gisement situé à Ivö Klack, près du , dans le en Scanie, en Suède. Les fossiles attribués à ce même taxon sont connus dans cette région depuis 1836, mais c'est à partir de cette année-là qu'ils sont décrits comme appartenant à une sous-espèce de Mosasaurus hoffmannii, nommée M. hoffmannii ivoensis en référence à Ivö Klack.. En 1967, Russell élève le rang du taxon en tant qu'espèce distincte de ce genre, et attribue à ce dernier des fossiles provenant de la formation de Niobrara au Kansas, dont un crâne partiel. Lorsque le taxon est considérablement révisé dans une étude publiée en 2002, étant alors réattribué à Tylosaurus, Lindgren et Mikael Siverson réfèrent des fossiles supplémentaires à ce dernier découverts à Ivö Klack, incluant notamment des restes crâniens et vertébraux. Dans leur étude, les auteurs découvrent également que l'attributions des fossiles faites par Russell à cette espèce sont erronées, les restes étant issues d'un taxon distinct. L'étude relève également des similarités entre les dents suédoises et celles de Taniwhasaurus, mais juge cette attribution peu probable en raison du matériel limité connu pour ce genre et de son éloignement géographique (Taniwhasaurus étant alors uniquement connu de Nouvelle-Zélande). Cependant, Caldwell et ses collègues signale en 2008 la présence de Taniwhasaurus dans le nord du Japon et réaffirme les similarités dentaires avec T. ivoensis. Cette découverte relance l'hypothèse d'une possible réattribution de l'espèce à Taniwhasaurus, une question laissée à de futures études.
En 1964, Miguel Telles Antunes décrit l'espèce Mosasaurus iembeensis à partir d'un crâne partiel extrait de la , près de la ville d'Iembe (d'où l'épithète spécifique), en Angola.. En 1992, Lingham-Soliar estime que les traits crâniens de ce dernier n'entrent pas en accord avec celles de Mosasaurus et correspondent davantage à Tylosaurus, le taxon étant alors renommé T. iembeensis. Toutefois, l'auteur ne fait pas figurer le crâne holotype, qu'il cite conservé dans les collections de l'université nouvelle de Lisbonne sans numéro de catalogue, et il est signalé en 2006 que le spécimen pourrait avoir été perdu lors d'un incendie.. En 2012, Octávio Mateus et ses collègues signalent la découverte de restes crâniens fragmentaires attribués à T. iembeensis dans la localité de l'holotype désormais perdu, bien que ce matériel ne soit alors pas décrit formellement ou figuré..