thumb|En tant que pollinisateur, est responsable de la reproduction d'un grand nombre de plantes à fleur. Elle peut être considérée comme une espèce clé de voûte.

Une espèce clé de voûte est « une espèce qui a un effet important et disproportionné par rapport à son abondance » sur la stabilité et la diversité spécifique d'une communauté. Le caractère clé de voûte d'une espèce n'est pas intrinsèque. En effet, le rôle d'une espèce au sein d'une communauté dépend des conditions biotiques et abiotiques du milieu dans lequel elle se trouve.

Ce concept a été introduit pour la première fois par dans son article « », publié en 1969. Cet article fait suite à des expériences qu'il a menées, en 1963, sur des communautés de zones rocheuses intertidales dont la diversité spécifique et la structure du réseau trophique sont maintenues grâce à la présence de prédateurs dominants qui jouent le rôle d'espèces clés de voûte.

Le terme « clé de voûte » est une métaphore. En effet, ces espèces joueraient un rôle analogue à la clé de voûte, pierre placée au sommet d'un arc ou d'une voûte qui permet, de façon solide et stable, de maintenir la structure d'un édifice, et donc ici de l'écosystème. Comme pour un édifice, la perte de la clé de voûte entraînerait une dégradation importante de l'écosystème, avec notamment des modifications des effectifs des populations de la communauté ainsi qu’une chute de la diversité spécifique. Les espèces clés de voûte peuvent exercer leurs effets par plusieurs types de mécanismes : interactions trophiques, compétition, mutualisme, parasitisme ou modification de l'environnement. 

Ce concept est remis en question en raison du caractère ambigu de sa définition.

Concept d'espèce clé de voûte vignette|Pisaster ochraceus

À l'origine du concept, Robert T. Paine (1933-2016) est un des écologues les plus marquants du , avec notamment la mise au point des concepts d’espèces clés de voûte et de cascade trophique. Influencé par les travaux d’autres chercheurs en écologie comme Nelson Hairston et George Evelyn Hutchinson, il élabore l’idée d’un lien entre contrôle des communautés, c’est-à-dire la régulation des effectifs des populations d’une communauté par les niveaux trophiques supérieurs, et la diversité spécifique de cette communauté. En , il réalise une expérience à Mukkaw Bay, située le long des côtes de l’État de Washington : il retire les étoiles de mer de communautés d’une zone intertidale rocheuse où cette espèce occupe le rôle de prédateur dominant. Son objectif est de mesurer les conséquences du retrait des prédateurs dominants sur la diversité spécifique des écosystèmes. La publication de ses recherches en 1966 marque un tournant dans l'écologie moderne. En effet, alors que l’hypothèse dominante dans les années 1960 postulait que la diversité spécifique des communautés était maintenue par des interactions de compétition entre espèces, R.T. Paine montre que, en l’absence du prédateur dominant, la diversité spécifique est fortement réduite et que la structure des communautés est profondément modifiée. Autre exemple de ce phénomène : après l'extinction locale de son prédateur direct à cause de l’activité humaine, l’étoile de mer , prédateur des récifs coralliens tropicaux, a vu sa population croître provoquant une destruction rapide de la Grande Barrière de corail.

À partir de ces deux cas d'études, Robert T. Paine élabore le concept d’espèce clé de voûte. Dans son article , publié en 1969, il définit ces espèces comme « les clés de voûte de la structure, de l’intégrité et de la persistance dans le temps de la communauté ». Ainsi « la stabilité des communautés est déterminée par les activités et la présence des espèces clés de voûte ». Pour lui, elles sont des prédateurs généralistes qui présentent une préférence pour des proies compétitivement dominantes, capables de monopoliser des ressources nécessaires à d’autres espèces de l'écosystème (Paine, 1969). Lorsque le prédateur dominant disparait, ses proies les plus compétitives prolifèrent et excluent par compétition les autres espèces de l'écosystème.

Évolution du concept Après son introduction par Robert T. Paine, le concept d’espèce clé de voûte a été amplement repris dans la littérature scientifique et utilisé pour désigner une telle diversité d'espèces que sa pertinence a été remise en question. En réponse, Power et al. ont proposé en 1996 une redéfinition du concept d’espèce clé de voûte comme « une espèce dont l’effet est important et disproportionné relativement à son abondance », accompagné d'un indicateur de mesure. C’est la définition communément reconnue dans la communauté scientifique actuellement. D’autres définitions d’une espèce clé de voûte ont été proposées, comme celle d’une espèce dont l’extinction entraîne un nombre important d'extinctions secondaires, menant à l’effondrement d’un écosystème. Depuis l’article de R. T. Paine de 1966, de nombreuses autres espèces clé de voûte, selon la définition de Power et al., ont été recensées. Ces espèces ne sont pas forcément des prédateurs dominants, elles peuvent se trouver à n’importe quel niveau du réseau trophique et exercer leur rôle clé de voûte en tant que prédateur, herbivore ou ressource. Dans ce dernier cas, on parle de ressource clé de voûte. De plus, les espèces clé de voûte peuvent agir sur leur communauté par le biais d’autres types d’interactions interspécifiques que celles qui s’établissent au sein des réseaux trophiques.  Par exemple, des interactions de mutualisme, de compétition, de pollinisation ou de parasitisme. Les espèces clé de voûte peuvent aussi agir en modifiant la structure physique de leur environnement biotique ou abiotique modulant ainsi la disponibilité des ressources pour les autres espèces de la communauté. On appelle ces espèces des espèces ingénieures. Il est également important de souligner que l’effet clé de voûte d’une espèce n'est pas absolu et qu'il dépend du contexte : la même espèce pourra jouer le rôle d’une clé de voûte dans un certain écosystème et un rôle minime dans le maintien de la stabilité d’un autre.

Limites et critiques du concept La définition ambiguë du concept d'espèces clé de voûte a mené certains écologues à l'abandonner. Plusieurs problèmes majeurs ont en effet été soulevés. Les paramètres (ainsi que leurs limites spatio-temporelles ou même taxonomiques) à prendre en compte ne sont pas définies naturellement, ce qui pose des questions pratiques relatives aux méthodes d’identification de ces espèces. Par ailleurs, l’effet d'une espèce sur la stabilité d’un écosystème ne peut être réellement établi qu'un fois celle-ci en a été retirée et en comparant l’effet de sa disparition à l’effet de la disparition d’autres espèces au sein du même écosystème. Cela complique les prises de décision pour les mesures de conservation. De plus, le caractère clé de voûte étant dépendant du contexte, on ne peut pas attribuer ce statut à une espèce que pour un milieu spécifique.

Au-delà des espèces, la notion d’effet clé de voûte peut s’étendre aux interactions entre deux espèces si celles-ci sont essentielles pour la communauté. On parle d’interaction clé de voûte.

Types d'espèces clés de voûte

Prédation clé de voûte

Mécanismes de la prédation clé de voûte Selon le modèle mécaniste de Tilman, lorsqu’un ensemble d'espèces entre en compétition pour l’accès à une ressource, l’espèce la plus compétitrice pour la ressource peut exclure par compétition toutes les autres espèces. En effet, la population de l’espèce la plus compétitive va croître jusqu’à ce qu’elle ait réduit le niveau de la ressource dans l’environnement à la quantité nécessaire et suffisante pour maintenir l'effectif de sa population. Cependant, les autres espèces, moins compétitives, ne peuvent pas se maintenir pour le même niveau de ressources et s’éteignent localement. La prédation clé de voûte correspond à une pression de prédation exercée par le prédateur clé de voûte, sur un compétiteur dominant de niveau trophique inférieur. Cette espèce est ainsi régulée, ce qui l'empêche d’atteindre un niveau d’abondance trop important qui aurait pour effet de restreindre l’accès aux ressources des autres espèces moins compétitives, et de provoquer éventuellement leur extinction par exclusion compétitive. Elle permet donc le maintien de la diversité dans les communautés en régulant les populations de compétiteurs dominants.

Étoiles de mer dans les zones rocheuses intertidales de Mukkaw Bay vignette|375x375px|Figure 1 - Communauté de la zone intertidale de Mukkaw Bay étudiée par Paine, figure inspirée de l'article de Paine, 1966 Dans la zone intertidale rocheuse de Mukkaw Bay, les communautés sont composées de trois niveaux trophiques avec un prédateur dominant, l’étoile de mer , un prédateur intermédiaire, l’escargot et des proies : deux espèces de chitons, deux espèces de patelles, une espèce de moules , la Balane à cou d’oie Mitella et trois espèces de balanes dont (Figure 1). En , R. T. Paine retire le prédateur dominant sur une certaine portion de côte. Au bout de trois mois, il constate que les balanes occupent jusqu’à 60 à 80% de la surface disponible, beaucoup plus que dans les parcelles témoins. Un an après le début de l’expérience, la moule Mytilus californianus occupe la majorité de l’espace. L’absence de Pisaster ochraceus a donc engendré la prolifération des moules, meilleures compétitrices pour l'espace, conduisant à une forte diminution de l’abondance des autres espèces et à l‘exclusion compétitive de sept d’entre elles. Une autre communauté étudiée au Costa Rica par R. T. Paine, dépourvue de prédateur de niveau supérieur, a naturellement un faible niveau de diversité.

Loutres de mer dans les îles Aléoutiennes du sud-ouest de l’Alaska Des populations de loutres de mer vivent traditionnellement dans les îles Aléoutiennes au sud-ouest de l'Alaska. La surexploitation pour leur fourrure dont ces loutres sont victimes entre les années 1741 à 1911 par les colons européens mène les populations au bord de l'extinction. Par la suite, leurs effectifs augmentent aux abords de certaines îles de l’archipel. Ces écosystèmes des zones littorales sont caractérisés par la présence de loutres de mer, un prédateur dominant qui se nourrit de poissons mais surtout d’une diversité d’invertébrés marins épibenthiques et notamment d’oursins de mer. Une forêt d’algues composée majoritairement de laminaires . fournit protection et ressources nutritives aux invertébrés épibenthiques et aux poissons. Cet état stable de l’écosystème est maintenu par la prédation clé de voûte exercée par les loutres de mer sur les oursins de mer. En effet, en absence de loutres de mer, les oursins de mer, compétiteurs dominants pour l’accès aux algues en tant que ressource nutritive et dont les effectifs ne sont plus régulés, vont proliférer. Ils vont soumettre les laminaires à une pression d’herbivorie intense jusqu’à leur disparition. Les populations d’oursins sont alors régulées par la compétition pour la nourriture, alors que les autres invertébrés marins n’arrivent pas à se maintenir dans le milieu faute de ressources alimentaires suffisantes. Les poissons, auparavant protégés par la forêt de laminaires, disparaissent également.

Ressources clé de voûte Une ressource clé de voûte dans un environnement permet la survie des espèces d’herbivores ou de prédateurs qui la consomment. Elle permet le maintien d'autres proies dans le milieu en partageant la pression de prédation qu'elles ne pourraient pas supporter seules. Les plantes ressources clés de voûte, par exemple, apportent des ressources nutritives nécessaires à un certain nombre d’espèces quand la disponibilité en ressources dans l’environnement est au plus bas

Relations mutualistes