L’enrichissement environnemental étudie comment le cerveau est affecté par la stimulation de ses centres de perception causée par tout ce qui l'entoure (y compris les opportunités d'interactions sociales). Le cerveau, dans un environnement plus riche et stimulant, a un nombre plus important de synapses, et les dendrites dans lesquelles elles résident sont plus complexes. Cet effet est d'autant plus important durant la phase de neurodéveloppement, mais persiste néanmoins à un degré moindre pendant l'âge adulte. Cette augmentation de synapses génère également une activité synaptique plus importante, ce qui augmente également la taille et le nombre des cellules gliales actrices de l'influx nerveux. La vascularisation augmente également et fournit donc aux neurones et aux cellules gliales plus d'énergie. La neuropile (neurones, cellules gliales et capillaires combinés) a donc plus d'expansion et rend le cortex cérébral plus épais. Il peut alors également se créer plus de neurones (chez les rongeurs du moins). Les recherches sur des animaux montrent qu'un environnement plus stimulant peut aider dans le traitement et la restauration d'une grande variété de maladies cérébrales telles la sénilité et la maladie d'Alzheimer, là où un déficit de stimulation handicape justement le développement cognitif.
Les recherches effectuées sur des cas humains suggèrent qu'un déficit de stimulation (déprivations tel par exemple le fait d'être orphelin) retarde et contrarie le développement cognitif. Ces recherches ont également mis en évidence que les plus hauts niveaux d'éducation (qui ont simultanément de la stimulation cognitive par eux-mêmes et comprenant des gens engagés dans des activités cognitives de haut niveau) ont une résilience plus élevée pour leurs aptitudes cognitives contre les effets de l'âge et de la démence.
Recherches originelles Donald O. Hebb découvre en 1947 que les rats élevés en tant qu'animaux domestiques résolvent mieux les problèmes que les rats élevés en cages Hebb, D. O. (1947) "The effects of early experience on problem solving at maturity". American Psychologist 2:306–307. . Cette recherche n'a bien entendu pas analysé le cerveau ni les facteurs d'environnements positifs ou négatifs. La recherche dans ce domaine va démarrer en 1960 avec la comparaison de rats individus en cages standards et ceux placés dans des cages équipées de jouets, échelles, tunnels et pouvant jouer ensemble sur leur roue. Cela va amener à découvrir que les environnements stimulants affectent l'activité ses cholinestèrases (des enzymes) Krech, D., Rosenzweig, M. R. Bennett, E. L. (1960) "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry". J Comp Physiol Psychol. 53: 509-519. . Ce travail mena en 1962 à découvrir que l'enrichissement de l'environnement augmente le volume du cortex cérébral Rosenzweig, M. R., Krech, D., Bennett, E. L. Diamond, M. C. (1962) "Effects of environmental complexity and training on brain chemistry and anatomy: a replication and extension". J Comp Physiol Psychol. 55: 429-437. . En 1964, il est découvert que ceci est provoqué par l'épaississement du cortex cérébral et l'amélioration des synapse et cellules gliales Altman, J. Das, G. D. (1964) "Autoradiographic Examination of the Effects of Enriched Environment on the Rate of Glial Multiplication in the Adult Rat Brain". Nature. 204: 1161-1163. Diamond, M. C., Krech, D. Rosenzweig, M. R. (1964) "The Effects of an Enriched Environment on the Histology of the Rat Cerebral Cortex". J. Comp. Neurol. 123: 111-120 .
Démarrant également aux alentours de 1960, Harry Harlow étudie les effets de la déprivation maternelle et sociale sur les petits de singes rhésus (une forme de déprivation de stimulus environnementaux). Ceci établit l'importance de la stimulation sociale sur le développement des aptitudes cognitives de base mais aussi sur le développement émotionnel Harlow, H. F., Rowland, G. L. Griffin, G. A. (1964) "The Effect of Total Social Deprivation on the Development of Monkey Behavior". Psychiatr Res Rep Am Psychiatr Assoc. 19: 116-135. .
Synapses Transmission synaptique Les rats élevés dans un environnement enrichi ont un cortex cérébral plus épais (3,3-7 %) qui contient 25 % de synapses en plus Diamond, M. C., Law, F., Rhodes, H., Lindner, B., Rosenzweig, M. R., Krech, D. Bennett, E. L. (1966) "Increases in cortical depth and glia numbers in rats subjected to enriched environment". J. Comp. Neurol. 128: 117-126 L'effet d'un environnement enrichi sur le cerveau se produit si cette exposition a lieu directement après la naissance Schapiro, S. Vukovich, K. R. (1970) "Early experience effects upon cortical dendrites: a proposed model for development". Science. 167: 292-294. , mais décline par après Bennett, E. L., Diamond, M. C., Krech, D. Rosenzweig, M. R. (1964) "Chemical and Anatomical Plasticity Brain". Science. 146: 610-619. , y compris pendant l'âge adulteBriones, T. L., Klintsova, A. Y. Greenough, W. T. (2004) "Stability of synaptic plasticity in the adult rat visual cortex induced by complex environment exposure". Brain Res. 1018: 130-135. . Quand le nombre de synapses augmente chez l'adulte, leur nombre reste élevé même quand les adultes sont remis dans un environnement de fortune pour une trentaine de jours suggère qu'une telle augmentation du nombre de synapses n'est pas nécessairement temporaire. Néanmoins, l'augmentation du nombre de synapses a été observé comme se réduisant avec l'âge Holtmaat, A. J., Trachtenberg, J. T., Wilbrecht, L., Shepherd, G. M., Zhang, X., Knott, G. W. Svoboda, K. (2005) "Transient and persistent dendritic spines in the neocortex in vivo". Neuron. 45: 279-291. Zuo, Y., Lin, A., Chang, P. Gan, W. B. (2005) "Development of long-term dendritic spine stability in diverse regions of cerebral cortex". Neuron. 46: 181-189. . La stimulation n'affecte pas seulement les synapses via la pyramide neurale (l'axe principal reliant les neurones dans le cortex cérébral) mais aussi les cellules stellaires (qui sont habituellement des interneurones)Greenough, W. T. Volkmar, F. R. (1973) "Pattern of dendritic branching in occipital cortex of rats reared in complex environments". Exp Neurol. 40: 491-504. . Cela peut même aller jusqu'à agir sur les neurones en dehors du cerveau, dans la rétine Landi, S., Sale, A., Berardi, N., Viegi, A., Maffei, L. Cenni, M. C. (2007) "Retinal functional development is sensitive to environmental enrichment: a role for BDNF". The FASEB Journal 21: 130-139.
Complexité des dendrites L'enrichissement de l'environnement influe sur la complexité et la longueur du secteur des dendrites (contentant les systèmes de synapses). Les niveaux supérieurs d'embranchement des dendrites sont alors augmentés Volkmar, F. R. Greenough, W. T. (1972) "Rearing complexity affects branching of dendrites in the visual cortex of the rat". Science. 176: 1445-1447. , ainsi que sur leur longueur comme chez les jeunes animaux Wallace, C. S., Kilman, V. L., Withers, G. S. Greenough, W. T. (1992) "Increases in dendritic length in occipital cortex after 4 days of differential housing in weanling rats". Behav Neural Biol. 58: 64-68. .
Activité et consommation d'énergie Les synapses chez les animaux élevés en environnement stimulant montre des évidences d'augmentation d'activité synaptiquesSirevaag, A. M. Greenough, W. T. (1987) "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. III. Neuronal and glial nuclei, boutons, dendrites, and capillaries". Brain Res. 424: 320-332. . Les synapses ont également tendance à être plus grandes Sirevaag, A. M. Greenough, W. T. (1985) "Differential rearing effects on rat visual cortex synapses. II. Synaptic morphometry". Brain Res. 351: 215-226. . Cette augmentation de la consommation d'énergie dans les cellules gliales et dans la capillarité locale qui fournissent aux synapses l'augmentation d'énergie. Le nombre de cellules gliales par neurone augmente de 12-14 % Il y a une corrélation directe entre la zone d'influence des cellules gliales et l'augmentation des synapses de 19 % Jones, T. A. Greenough, W. T. (1996) "Ultrastructural evidence for increased contact between astrocytes and synapses in rats reared in a complex environment". Neurobiol Learn Mem. 65: 48-56. Le volume du noyau des cellules gliales pour chaque synapse augmente de 37,5 % Le volume observé de mitochondries par neurone est 20 % plus élevé Le volume du noyau des cellules gliales de chaque neurone est plus grand de 63 % La densité capillaire augmente Borowsky, I. W. Collins, R. C. (1989) "Metabolic anatomy of brain: a comparison of regional capillary density, glucose metabolism, and enzyme activities". J. Comp. Neurol. 288: 401-413. . Les capillaires sont plus larges (4,35 µm contre 4,15 µm pour les valeurs de contrôle) Une distance plus courte se crée entre tous les acteurs de la neuropile et une capilarité plus dense(27,6 µm contre 34,6 µm) Cette énergie permet de relier que les modifications de la neuropile sont responsables de l'augmentation du volume cérébral, essentiellement par densification (l'augmentation en nombre de synapses signifiant difficilement en soi une augmentation de volume).
Stimulation de l'apprentissage moteur Une partie des effets de l'enrichissement de l'environnement est de fournir des possibiités complémentaires d'acquérir des capacités motrices. Des recherches sur les aptitudes acrobatiques des rats montrent que cet enrichissement favorise également l'augmentation du nombre de synapses Black, J. E., Isaacs, K. R., Anderson, B. J., Alcantara, A. A. Greenough, W. T. (1990) "Learning causes synaptogenesis, whereas motor activity causes angiogenesis, in cerebellar cortex of adult rats". Proc Natl Acad Sci U S A. 87: 5568-5572. Kleim, J. A., Hogg, T. M., VandenBerg, P. M., Cooper, N. R., Bruneau, R. Remple, M. (2004) "Cortical synaptogenesis and motor map reorganization occur during late, but not early, phase of motor skill learning". J Neurosci. 24: 628-633. .
Transmission maternelle L'enrichissement durant la grossesse a des effets sur le fœtus tel l'accélération du développement de la rétine Sale, A., Cenni, M. C., Ciucci, F., Putignano, E., Chierzi, S. Maffei, L. (2007) "Maternal enrichment during pregnancy accelerates retinal development of the fetus". PLoS ONE. 2: e1160. .
Neurogénèse L'enrichissement de l'environnement peut également mener à la formation de neurones (du moins chez les rats) Fan, Y., Liu, Z., Weinstein, P. R., Fike, J. R. Liu, J. (2007) "Environmental enrichment enhances neurogenesis and improves functional outcome after cranial irradiation". Eur J Neurosci. 25: 38-46. mais également renverser un phénomène de pertes de neurones dans l'hippocampe ainsi que les désordres mémoriels à la suite d'un stress chronique Veena J, Srikumar BN, Mahati K, Bhagya V, Raju TR, Shankaranarayana Rao BS. (2009). Enriched environment restores hippocampal cell proliferation and ameliorates cognitive deficits in chronically stressed rats. J Neurosci Res. 87(4):831-43. . Cependant, une étude montre que la neurogenèse hippocampique n'est pas nécessaire pour les effets comportementaux de l'enrichissement de l'environnement Meshi, D., Drew, M. R., Saxe, M., Ansorge, M. S., David, D., Santarelli, L., Malapani, C., Moore, H. Hen, R. (2006) "Hippocampal neurogenesis is not required for behavioral effects of environmental enrichment". Nat Neurosci. 9: 729-731. . Des recherches actuelles démontrent que d'une part nous pouvons augmenter nos capacités cérébrales physiques à tout âge sauf probablement dans le néocortex mais les gains les plus importants semblent avoir lieu jusqu'à l'âge de 10 ans, jusqu'à 16 % de gains complémentaires observés chez les sujets stimulés The Brain . . . Use It or Lose It by Marian Cleeves Diamond, 1996.
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