La photophosphorylation est l'ensemble des processus permettant la production d'adénosine triphosphate (ATP), la plupart du temps couplée à la production de nicotinamide adénine dinucléotide phosphate par oxydation de l'eau, à partir de l'énergie lumineuse au cours de la photosynthèse. Elle regroupe les réactions directement dépendantes de la lumière et correspond à la « phase claire », ou « phase lumineuse », de la photosynthèse. Elle se déroule, chez les procaryotes et les cyanobactéries, dans la membrane des thylakoïdes, à l'intérieur des chloroplastes. Elle met en œuvre une chaîne de transport d'électrons à travers laquelle circulent les électrons excités par la lumière captée par la chlorophylle. Cette chaîne de transport d'électrons convertit l'énergie contenue dans ces électrons excités en gradient électrochimique à partir duquel une ATP synthase assure la phosphorylation de l'adénosine diphosphate en ATP. La photophosphorylation est en quelque sorte le pendant, pour la photosynthèse, de la phosphorylation oxydative pour la respiration cellulaire.
Dans les chloroplastes
Chez les plantes, la photophosphorylation se déroule dans la membrane des thylakoïdes, à l'intérieur des chloroplastes. Elle peut être non cyclique ou cyclique :
| → photosystème () → plastoquinone → complexe cytochrome b6f → plastocyanine → () ; |- | cyclique | photophosphorylation cyclique : (ferrédoxine →) plastoquinone → complexe cytochrome b6f → plastocyanine .
Photophosphorylation non cyclique
upright=2|vignette|Enzymes membranaires et protéines transporteuses d'électrons de la photophosphorylation non cyclique ; PS II : ; : plastoquinone ; : complexe ; PC : plastocyanine ; PS I : ; Fd : ferrédoxine ; Fp : réductase ; ATP synthase.
La photophosphorylation non cyclique consiste en un flux d'électrons depuis une molécule d'eau vers une molécule de NADP+ à travers une série d'enzymes membranaires et de protéines transporteuses avec génération d'un gradient de concentration en protons à travers la membrane des thylakoïdes au niveau du complexe . Ce gradient de concentration de protons génère un gradient électrochimique utilisé par l'ATP synthase pour réaliser la phosphorylation de l'ADP en ATP, ce qu'on appelle un couplage chimiosmotique. Ainsi, au cours de la photophosphorylation non cyclique, l'eau est oxydée en oxygène au niveau du — plus précisément, du complexe d'oxydation de l'eau — et le NADP+ est réduit en NADPH par la réductase.
Plus précisément, l'absorption d'un photon par une molécule de chlorophylle P680 du conduit à l'excitation d'un électron, qui acquiert suffisamment d'énergie pour être cédé à un accepteur d'électrons par un phénomène de séparation de charges photoinduite. L'accepteur d'électrons primaire est une molécule de chlorophylle dépourvue d'atome de magnésium central appelée phéophytine. De là, l'électron excité passe sur une plastoquinone puis à travers le complexe avant d'être transporté sur une plastocyanine jusqu'à un . Celui-ci contient un dimère de chlorophylle P700 capable d'exciter un électron par absorption d'un photon, électron transmis par la suite à une ferrédoxine, qui le cède à une réductase pour réduire une molécule de NADP+ en NADPH.
Complexe d'oxydation de l'eau
vignette|Représentation du cycle de Kok. Le nombre d'oxydation des atomes de manganèse est un sujet encore débattu.
L'eau est la source d'électrons de la photosynthèse chez les plantes et les cyanobactéries. Deux molécules d'eau sont oxydées par quatre réactions successives de séparation de charges dans le pour donner une molécule de dioxygène , quatre protons H+ et quatre électrons e−. Chacun des quatre électrons transite par un résidu de tyrosine jusqu'au P680 qui sert de donneur d'électrons primaire du centre réactionnel du .
L'oxydation de l'eau est catalysée par un cluster oxométallique comprenant quatre cations de manganèse et un cation de calcium. Cette structure, appelée complexe d'oxydation de l'eau (), se lie à deux molécules d'eau et permet les quatre oxydations successives aboutissant à la libération d'une molécule d' et de quatre H+, ces derniers contribuant à l'établissement du gradient électrochimique à travers la membrane des thylakoïdes. Le est la seule enzyme connue capable d'oxyder l'eau de cette façon. L'oxygène libéré est en fait un déchet, utilisé cependant par la majorité des êtres vivants pour leur respiration cellulaire, y compris les organismes photosynthétiques.
Schéma en Z
Le « schéma en Z » représente les variations d'énergie des électrons au cours de la photophosphorylation non cyclique :
upright=3|centre|vignette| « Schéma en Z » de l'énergie des électrons le long des réactions de la photophosphorylation non cyclique.
On peut le tracer précisément à partir des valeurs du potentiel d'oxydoréduction E°' des différents couples rédox12 - Le Schéma en Z, sur le site de l'UFR de biologie de l'université Pierre-et-Marie-Curie à Paris, France. :
Couple rédox Potentiel d'oxydoréduction (V) / + 0,82 P680 / P680+ + 0,9 P680* / P680 - 0,8 Phéophytine réduite / oxydée - 0,6 Plastoquinone réduite / oxydée 0 Complexe - 0,2 et + 0,2 P700 / P700+ + 0,4 P700* / P700 -1,3 Ferrédoxine réduite / oxydée - 0,42 NADPH / NADP+ - 0,32
Photophosphorylation cyclique
La photophosphorylation cyclique ne fait intervenir que le , le complexe et la plastocyanine ; le absorbe l'énergie lumineuse, ce qui permet d'exciter un électron, transféré à un complexe auquel il cède son énergie en générant un gradient électrochimique utilisé par une ATP synthase pour produire de l'ATP, avant de revenir au via une plastocyanine. Ces réactions ne produisent ni ni NADPH.
Chez les bactéries
Les bactéries sont des procaryotes et ne possèdent donc pas d'organites semblables aux chloroplastes des eucaryotes. Les bactéries photosynthétiques — cyanobactéries, bactéries vertes sulfureuses (Chlorobi), bactéries vertes non sulfureuses (Chloroflexi), bactéries pourpres — présentent en revanche des ressemblances frappantes avec les chloroplastes eux-mêmes, ce qui est à l'origine de la théorie endosymbiotique.
Cyanobactéries
Les cyanobactéries sont les seules bactéries capables de photosynthèse oxygénique. À l'instar des chloroplastes, elles possèdent des thylakoïdes, dont la chaîne de transport d'électrons est essentiellement la même que celle des plantes — le est apparenté au complexe cytochrome b6f — à la différence près qu'elles utilisent le à la place de la plastocyanine :
| → photosystème () → plastoquinone → → ; |- | cyclique | (ferrédoxine →) plastoquinone → → → .
Elles utilisent en revanche des pigments différents dans leurs antennes collectrices pour capter l'énergie électromagnétique de la lumière incidente, préférant les phycobilines aux chlorophylles. Elles sont également capables d'utiliser leur chaîne de transport d'électrons comme chaîne respiratoire et générer de l'ATP par oxydation du NADH avec conversion concomitante d'une molécule d'oxygène en deux molécules d'eau :
NADH → NADH déshydrogénase → plastoquinone → → → → .
Cette chaîne présente des analogies avec la chaîne respiratoire mitochondriale dans la mesure où on y retrouve une NADH déshydrogénase apparentée au , le couple apparenté au couple , le apparenté à la - réductase (), le qui est un et le apparenté à la oxydase ().
Bactéries vertes sulfureuses
Les bactéries vertes sulfureuses n'utilisent qu'un photosystème, semblable au des plantes :
| → P840 ; |- | cyclique | (ferrédoxine →) ménaquinone → → .
La photophosphorylation cyclique de ces bactéries présente des analogies avec la chaîne respiratoire mitochondriale dans la mesure où le couple est apparenté au couple , le est apparenté à (mais distinct de) la - réductase () et le est un .
Bactéries pourpres
Les bactéries pourpres utilisent un photosystème unique apparenté au des cyanobactéries et des chloroplastes :
photophosphorylation cyclique : ( →) P870 → ubiquinone → (→ ).
Il s'agit d'un processus cyclique entre un centre réactionnel P870 de bactériochlorophylle et une pompe à protons au niveau du , semblable à la - réductase () de la chaîne respiratoire mitochondriale mais néanmoins distincte de celle-ci.
Le NADPH est produit par une chaîne de transport d'électrons fonctionnant à partir de donneurs d'électrons tels que l'hydrogène , le sulfure d'hydrogène , l'anion sulfure S2−, l'ion sulfite 2−, ou des composés organiques tels que le succinate et le lactate −.
Notes et références
Catégorie:Photosynthèse