Le cervelet (du , « petit cerveau ») est une structure de l'encéphale des vertébrés qui joue un rôle important dans le contrôle moteur et est impliqué, dans une moindre mesure, dans certaines fonctions cognitives, telles que l'attention, le langage et la régulation des réactions de peur et de plaisir.
Le cervelet n'est généralement pas à l'origine du mouvement, il contribue à la coordination et la synchronisation des gestes, et à la précision des mouvements. Il reçoit des signaux en provenance des différents systèmes sensoriels, ainsi que d'autres parties du cerveau et de la moelle épinière. Il intègre ces signaux pour ajuster au mieux l'activité motrice. En plus de son rôle direct dans le contrôle moteur, le cervelet est nécessaire pour différents types d'apprentissages moteurs, le plus remarquable étant l'apprentissage de l'ajustement aux variations dans les relations sensorimotrices.
Du fait de ces fonctions d'ajustement, des dommages au cervelet ne provoquent pas la paralysie, mais des troubles dans la précision des mouvements, l'équilibre, la posture ou l'apprentissage moteur.
Anatomiquement, le cervelet apparaît comme une structure isolée, située sous les hémisphères cérébraux et derrière le tronc cérébral. La surface du cervelet est couverte de stries parallèles très rapprochées, qui contrastent avec les circonvolutions larges et irrégulières du cortex cérébral. Ces stries dissimulent le fait que le cervelet est constitué d'une couche mince et continue de tissu nerveux, le cortex cérébelleux, fortement replié sur lui-même, tel un accordéon, ce qui lui donne cet aspect caractéristique.
Le cortex cérébelleux présente plusieurs types de neurones rangés très régulièrement, les plus importants étant les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Ce réseau complexe de neurones permet une remarquable capacité de traitement du signal. Néanmoins, l'essentiel des signaux efférents est dirigé vers un ensemble de petits noyaux cérébelleux profonds, à l'intérieur du cervelet.
Généralités
Le cervelet est situé en dessous du lobe occipital du cerveau, et en arrière du tronc cérébral, en particulier, en arrière de la moelle allongée et du pont.
Structure
Au niveau macroscopique, le cervelet consiste en une couche particulièrement repliée sur elle-même du cortex, qui recouvre une substance blanche enveloppant elle-même plusieurs noyaux profonds, avec un ventricule rempli de liquide à sa base. À un niveau intermédiaire, le cervelet et ses structures auxiliaires peuvent être décomposés en plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de modules fonctionnant indépendamment les uns des autres, appelés « microzones » ou « microcompartiments ». Au niveau microscopique, chaque partie de ce cortex cérébelleux consiste en un même petit ensemble de neurones, disposés selon une géométrie fortement stéréotypée.
Anatomie vignette|gauche|Coupe sagittale du cervelet humain, montrant la classification des différents plis du cortex, ainsi que les structures internes.
Le cervelet est situé tout en bas du cerveau, sous la masse imposante du cortex cérébral, et en face de la portion du tronc cérébral appelée pont. Il est séparé du cortex cérébral qui le surplombe par une couche de dure-mère ; toutes ses connexions avec d'autres parties du cerveau transitent par le pont. Les anatomistes classent le cervelet comme appartenant au métencéphale, qui comprend également le pont ; le métencéphale est lui-même la partie la plus haute du rhombencéphale.
Comme le cortex cérébral, le cervelet est divisé en deux hémisphères. Il comprend également une étroite zone centrale appelée vermis. Par convention, la structure globale est divisée en dix « lobules » plus petits, chacun étant un large ensemble de replis. Du fait de son grand nombre de minuscules cellules granulaires, le cervelet contient 3,6 fois plus de neurones que le néocortex, mais il ne représente que 10 % du volume total du cerveau.
L'apparence inhabituelle de la surface du cervelet masque le fait que la plus grande partie de son volume est constituée d'une couche de matière grise fortement repliée sur elle-même, le cortex cérébelleux. On estime que si l'on dépliait complètement le cortex cérébelleux humain, on obtiendrait une couche de tissu neuronal d'environ de long pour cinq centimètres de largeur moyenne, soit une surface totale de près de , entassée dans un volume de dimensions × × . Sous la matière grise du cortex se trouve la substance blanche, constituée majoritairement de fibres nerveuses myélinisées partant du cortex ou allant vers celui-ci. Elle est parfois appelée l'arbor vitae, en référence à son apparence, ressemblant à un arbre en coupe sagittale. Quatre noyaux cérébelleux profonds, composés de matière grise, sont enfoncés dans cette substance blanche.
Subdivisions Sur la base de l'apparence de la surface, on peut distinguer trois lobes dans le cervelet : le lobe flocculo-nodulaire ; le lobe antérieur (au-dessus du sillon primaire) ; et le lobe postérieur (en dessous du sillon primaire). Chez l'humain, ces lobes divisent le cervelet de haut en bas. En termes de fonction cependant, la distinction est plus importante le long du sillon postéro-latéral. En laissant de côté le lobe flocculo-nodulaire, qui a des fonctions et des connexions distinctes, le cervelet peut être séparé fonctionnellement en un secteur médian appelé spinocerebellum, et un secteur latéral plus large appelé cerebrocerebellum. L'étroite bande de tissu protubérant le long de la ligne médiane est appelée vermis.
La plus petite région, le lobe flocculo-nodulaire, est souvent appelée vestibulocerebellum ou archéocervelet. C'est la partie la plus ancienne, d'un point de vue évolutif, et elle participe principalement à l'équilibre et à l'orientation spatiale. L'archéocervelet fait ses connexions primaires avec le noyau vestibulaire, bien qu'il reçoive également des signaux visuels et d'autres afférences sensorielles. Des dommages à l'archéocervelet provoquent des troubles de l'équilibre et de la démarche.
La région médiane des lobes antérieurs et postérieurs constitue le spinocerebellum, également connu sous le nom de paléocervelet. Ce secteur du cervelet agit surtout en ajustant précisément les mouvements du corps et des membres. Il reçoit des messages de proprioception en provenance des colonnes dorsales de la moelle épinière et du nerf trijumeau, ainsi que des systèmes visuel et auditif. Le paléocervelet envoie des fibres aux noyaux cérébelleux profonds qui, à leur tour, projettent leurs axones sur le cortex cérébral comme sur le tronc cérébral, faisant ainsi office de modulation du système moteur descendant.
La région latérale, majoritaire chez l'humain, constitue le cerebrocerebellum, ou néocervelet. Il reçoit des signaux provenant exclusivement du cortex cérébral (particulièrement du lobe pariétal) via les noyaux dentelés (formant les voies cortico-ponto-cérébelleuses), et envoie des messages principalement vers le thalamus ventrolatéral (connecté à son tour aux aires motrices du cortex prémoteur et à l'aire motrice primaire du cortex cérébral) et le noyau rouge. Il y a un désaccord entre les spécialistes à propos des fonctions du néocervelet : on le pense impliqué dans la planification des mouvements en préparation, dans l'évaluation des informations sensorielles dans l'intérêt de l'action, aussi bien que dans nombre de fonctions purement cognitives.
Composants cellulaires vignette|gauche|275px|Microcircuit du cervelet.
. vignette|250px|droite |Coupe transversale d'un du cervelet, montrant les principaux types de cellules et leurs connexions.
Deux types de neurones jouent un rôle dominant dans le circuit cérébelleux : les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Trois types d'axones jouent également un rôle prépondérant : les fibres parallèles (les axones des cellules granulaires), les fibres moussues et les fibres grimpantes (qui entrent dans le cervelet par l'extérieur). Il existe deux voies principales de signalisation à travers le cervelet, une provenant des fibres moussues et l'autre des fibres grimpantes. Ces deux voies se terminent au niveau des noyaux cérébelleux profonds.
Certaines fibres moussues se projettent directement dans les noyaux profonds et d'autres donnent lieu à la voie :
fibres moussues → cellules granulaires → fibres parallèles → cellules de Purkinje → noyaux profonds.
Les fibres grimpantes font synapse avec les cellules de Purkinje, mais envoient également des prolongements collatéraux directement vers les noyaux profonds. Chacun des signaux issus de fibres moussues ou de fibres grimpantes porte des informations spécifiques à cette fibre. Le cervelet reçoit également des inputs dopaminergiques, sérotoninergiques, noradrénalinergiques et cholinergiques, qui assurent vraisemblablement une neuromodulation globale.
Le cortex cérébelleux est divisé en trois couches : à sa base, se trouve la couche granulaire, épaisse et densément remplie de cellules granulaires accompagnées d'interneurones, principalement des cellules de Golgi mais aussi des cellules de Lugaro et des cellules unipolaires à brosse ; la couche intermédiaire est celle de Purkinje, une zone étroite qui contient uniquement les corps cellulaires des cellules de Purkinje ; la couche la plus externe est la couche moléculaire, qui contient l'arbre dendritique aplati des cellules de Purkinje, ainsi qu'un large éventail de fibres parallèles qui pénètrent perpendiculairement les arbres dendritiques des cellules de Purkinje. Cette couche extérieure du cortex cérébelleux contient également deux types de cellules inhibitrices : les cellules en étoile, et les cellules en corbeille. Ces deux types de cellules forment des synapses GABA-ergiques avec les dendrites des cellules de Purkinje.
Cellules de Purkinje vignette|150px|droite|Dessin d'une cellule de Purkinje du cervelet de chat.
Les cellules de Purkinje font partie des neurones les plus faciles à reconnaitre du système nerveux. Ce sont ainsi les premiers spécimens neuronaux à avoir été décrits, la première fois par l'anatomiste tchèque Jan Evangelista Purkinje en 1837. Elles sont caractérisées par la forme de leur arbre dendritique : les branches dendritiques sont abondantes, mais sont sévèrement aplaties dans un plan perpendiculaire au repli du cortex cérébelleux. Les dendrites des cellules de Purkinje forment ainsi un réseau plan très dense, au travers lequel passent perpendiculairement les fibres parallèles. Leurs dendrites sont couvertes d'épines dendritiques, chacune d'elles formant une synapse avec une fibre parallèle. Les cellules de Purkinje forment davantage de synapses que n'importe quel autre type de cellule dans le cerveau - on estime que le nombre d'épines dendritiques sur une seule cellule de Purkinje humaine peut monter jusqu'à .
Les corps cellulaires des cellules de Purkinje, larges et sphériques, sont serrés dans une étroite couche (d'une seule cellule d'épaisseur) du cortex cérébelleux, appelée couche de Purkinje. Après avoir émis des collatérales qui vont innerver les proches régions du cortex cérébelleux, leurs axones atteignent les noyaux cérébelleux profonds, où chacun d'entre eux réalise environ contacts avec différents types de cellules nucléaires, tous dans une zone restreinte. Les cellules de Purkinje utilisent le GABA comme neurotransmetteur, et exercent ainsi une action inhibitrice sur les cellules cibles.