Bursaphelenchus xylophilus, communément appelé le Nématode du pin, est une espèce de vers nématodes de la famille des Aphelenchoididae. Ce nématode transparent, long de moins d'un millimètre, décrit en 1934, probablement d'origine nord-américaine, et aujourd'hui devenu cosmopolite et considéré comme phytopathogène potentiellement envahissant. Il est classé organisme de quarantaine prioritaire par l'Union européenne et est considéré comme l'un des pires ravageurs des pinèdes et toutes les forêts riches en pins maritimes, pins noirs et pins sylvestres, typiquement, notamment dans les écosystèmes forestiers méditerranéens dégradés par le dérèglement climatique.
Description et identification Le Nématode du pin est translucide et mesure un peu moins d'un millimètre de long.
Les premiers critères utiles sont morphologiques (forme des spicules, de la bourse, de la vulve, de l'extrémité de la queue de la femelle et du stylet), mais distinguer à l'œil nu ce nématode d'autres espèces non pathogènes du même genre (Bursaphelenchus) est impossible en raison de morphologies très semblables. Seule une analyse moléculaire basée sur les ADN permet de le différencier avec certitudeJudith H. Harmey & Matthew A. Harmey « Detection and Identification of Bursaphelenchus Species with DNA Fingerprinting and Polymerase Chain Reaction » PDF ; Journal of Nematology 25(3):406-415, 1993 ; The Society of Nematologists 1993..
Pathogénicité C'est un ver mycophage, mais qui dans certaines circonstances peut parasiter des coléoptères et aussi attaquer certaines cellules du bois de pins vivant. Il est alors responsable d'une maladie dite « maladie du nématode du pin » (ou « pine wilting disease » en anglais). Cette maladie, qui induit un blocage de la circulation de la sève dans les tissus vasculaires de l'arbre, a tué des millions de pins au Japon et en Chine depuis les années 1950, puis en Europe (au Portugal, où depuis 1999, il a entraîné l'abattage de quatre millions d'arbres, puis depuis 2008, en Espagne où il semble s'être répandu à la suite des sécheresses et grands incendies de 2017, puis en France, avec un premier foyer, découvert lors de la Surveillance des Organismes Réglementés au sud du département des Landes où les pins ont été massivement plantés au XIXe siècle.. C'est la première détection, en France, de cette espèce dans un peuplement forestier français.
En France, une souche de Bursaphelenchus mucronatus, (confondu pendant de nombreuses années avec B. xylophilus) avait été signalée en 1979 dans le sud-ouest (sur le pin Pinus pinaster, associé à des dépérissements à évolution lente) ; cette souche était une autre sous-espèce de B. mucronatus (espèce « non virulente »), mais s'en distinguait par une pathogénicité accrue sur jeunes pins, et par une capacité à produire des croisements fertiles avec Bursaphelenchus xylophilus.. L'article alertait déjà sur le fait que contrairement aux premières hypothèses avec donc des risques élevés d'introduction et de dissémination en Europe, notamment via le commerce et transport de bois de conifères massifs abritant des nématodes et/ou larves d'insectes vecteurs, surtout dans les régions aux étés chauds. Il appelait à une surveillance nématologique rigoureuse, et recommandait la destruction immédiate des arbres contaminés, pour contenir toute propagation.
Une étude récente (2025) a étudié la répartition de cette espèce, d'une part dans des pins récemment morts et d'autre part via une surveillance des émergences saisonnières du coléoptère vecteur Monochamus alternatus entre 2021 et 2023. Elle confirme que l'insecte qui semble être le premier vecteur de l'extension du nématode Bursaphelenchus xylophilus, est favorisé par le réchauffement climatique. Et elle apporte une information nouvelle concernant la cooccurrence du nématode avec son cousin B. mucronatus : sur le territoire observé, les chercheurs ont observé une corrélation négative entre les deux nématodes. Les auteurs recommandent d'adapter la surveillance de ces vers aux conditions thermiques, pour renforcer la résilience des écosystèmes forestiers..
vignette|Bursaphelenchus xylophilus sur des pins dans l'archipel Ogasawara (Japon)
Oku et ses collègues Oku, H., T. Shiraishe, and S. Kurozuini. 1979. Participation of toxin in wilting of Japanese pines caused by a nematode. Naturwissenschaften 66:210. avaient exposé de jeunes pins sains à une solution de molécules extraite de pins (Pinus thunbergii) infectés par ce nématode. Certaines de ces molécules n'étaient pas trouvées chez les arbres sains. Ceci suffisait à induire les mêmes symptômes que ceux des arbres infectés, laissant supposer qu'une toxine pouvait expliquer la maladie.
Dans les années 1980, des travaux conduits sur des pins sylvestres infectés et non infectés ont effectivement suggéré que Bursaphelenchus xylophilus sécrète une molécule (huileuse, non acide et de faible poids moléculaire) qui est phytotoxique F. SHAHEEN, R. E. K. WINTER, AND R. I. BOLLA ; Phytotoxin Production in Bursaphelenchus xylophilus-lnfected Pinus sylvestris ; Journal of Nematology 16(1):57-61. 1984. (PDF, 5 pages) ; Ed : The Society of Nematologists, 1984. C'est cette toxine qui pourrait être la cause du flétrissement des pins, par inhibition du transport de l'eau dans l'arbre, ce qui diminue également l'évapotranspiration Mamiya, Y., and H. Tamura. 1977. Transpiration reduction of pine seedlings inoculated with the pinewood nematode Bursaphelenchus lignicolus. J. Jap. For. Soc. 59:59-63. et la sécrétion de résine protectrice. Par ailleurs, d'autres expériences ont montré que ce nématode se développe mieux dans le bois plutôt sec Suziki, K., and T. Kiyohara. 1977. Influence of water stress on development of pine wilting disease caused by Bursaphelenchus lignicolus. Eur. J. For. Path. 8:97-107.. L'arbre en état de stress hydrique émet des hormones qui peuvent attirer les scolytes, lesquels peuvent importer puis exporter d'autres nématodes.
Alimentation vignette|gauche|Bleuissement du bois.
Mycophage, c'est-à-dire « consommateur de champignons », ce nématode peut aussi consommer des cellules végétales vivantes. Il semble ainsi pouvoir parasiter certains résineux de deux manières : directement ; on le dit alors « parasite primaire » ; secondairement ou comme parasite associé à un champignon du bois, dont le champignon du bleuissement transmis par des insectes (scolytes en général)USDA Forest Service : Identification, Biology, Control and Management Resources ; Insects and Diseases of Trees in the South ; Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer) ; aout 2004 (Consulté 2009 12 11). ; on le dit alors « parasite secondaire ».
Il peut être présent dans des arbres « asymptomatiquement » porteurs : inoculé expérimentalement dans le tronc de Pin sylvestre d'une plantation du Vermont aux États-Unis en 1987, on le retrouve encore six ans après chez des pins apparemment en bonne santéHalik, S. and D.R. Bergdahl. 1994. Long-term survival of Bursaphelenchus xylophilus in living Pinus sylvestris in an established plantation. European Journal of Forest Pathology 24:357-363. ; dans une autre expérience, cent Pins sylvestres âgés de sont inoculés avec Bursaphelenchus xylophilus (isolat extrait de Pin sylvestre) pour évaluer la persistance du nématode dans l'arbre hôte. Dix arbres sont inoculés à dix dates différentes, entre le et le . L'inoculation est mise en place par deux blessures perforées avec une mèche dans le tronc de chaque arbre et environ sont inoculés dans chaque plaie. En outre, dix arbres-témoins sont inoculés sur chacune des trois dates avec une solution sans nématodes. Chaque arbre est visuellement évalué chaque année et échantillonné périodiquement entre 1987 et 1992. Bursaphelenchus xylophilus est extrait des arbres vivants asymptomatiques jusqu'à après l'inoculation ainsi que des arbres morts, mais pas des sujets témoins. Le nématode est le plus souvent extrait des arbres inoculés le et le Bergdahl, D.R. and S. Halik. 1993. Persistence of Bursaphelenchus xylophilus in living Pinus sylvestris. Phytopathology 83:242 (Abstr.)..
Habitat vignette|gauche|Pin desséché par la présence de B. xilophilus (Autriche)
Ce nématode consomme des champignons forestiers et mène également une vie parasitaire au détriment de plusieurs espèces de conifères, particulièrement les Pins. Il les infecte en circulant dans les vaisseaux de sève qu'il peut parfois bloquer, ce qui peut entraîner la mort des arbres appartenant aux espèces les plus sensibles, en moyenne en deux mois dans ce cas.
Aux États-Unis, les espèces les plus sensibles semblent être Pinus nigra, Pinus sylvestris et Pinus thunbergii Bergdahl, D.R. 1988. Impact of pinewood nematode on North America: Present and future. Journal of Nematology 20:260-265.. Le nématode ne commet pas de gros dégâts en Amérique du Nord, même dans l'est où il est le plus présent, mais il a des conséquences économiques à cause des blocus imposés aux bois non traités par l'Europe ou certains pays asiatiques.
En Europe, il est identifié au sud des Pyrénées et, depuis , à Seignosse dans les LandesMinistère de l'Agriculture Santé des végétaux : un foyer de nématode du pin détecté pour la première fois en France .
Les espèces les plus sensibles seraient selon l'INRA : le Pin maritime (Pinus pinaster) ; le Pin noir (Pinus nigra) ; le Pin sylvestre (Pinus sylvestris), le plus répandu. C'est une espèce plutôt thermophile dont le caractère envahissant pourrait être renforcé par le réchauffement climatique et certaines pratiques sylvicoles.
Cycle de vie et reproduction vignette|Dessèchement d'un rameau de Pin sylvestre dû à Bursaphelenchus xylophilus (USA)
Quand les conditions sont bonnes pour l'espèce, le nombre d'individus par centimètre cube de bois peut être élevé. Lors d'échantillonnages de terrain faits au Portugal de 1996 à 1999, dans des pins également attaqués par des coléoptères (Curculionidés, Cérambycidés et Scolytes), leur nombre s'éleva jusqu'à par de bois de pin.
Son cycle de vie est typique de la plupart des espèces de nématodes ; il a quatre stades vermiformes juvéniles (dits J1 à J4), suivis d'un stade adulte « amphimictique » où les mâles et les femelles sont différenciés.
Ce cycle de vie est effectué dans le bois mort ou mourant alors que le nématode est en phase dite « mycophage », c'est-à-dire qu'il se nourrit de champignons xylophages ou saproxylophages qui décomposent la lignine et la cellulose.
Le nématode du pin semble très peu mobile dans l'environnement, sensible à la déshydratation, et incapable d'atteindre de lui-même les arbres voisins, sauf peut-être très exceptionnellement quand des troncs blessés se touchent ;
Pour atteindre un autre arbre-hôte, vivant ou mort, il a deux possibilités : passer par le sol pour infecter des racines (et il peut être dispersé sur le sol via copeaux, rémanents et sciures infestés. On a montré qu'il peut infecter les plants de pins par leurs racines à partir de copeaux) ; se faire transporter (éventuellement avec des spores de champignons) par un vecteur Cram M., Hanson J. How to Identify and Manage Pine Wilt Disease and Treat Wood Products Infested by the Pinewood Nematodes, USDA animal ou même humain (outils de taille, transport de bois).