Une plante protocarnivore (appelée aussi paracarnivore ou subcarnivore), est une plante capable de piéger des insectes, ou d'autres animaux, mais incapable de les digérer ou d'assimiler leurs nutriments comme le ferait une plante carnivore au sens strict. Certaines adaptations physico-morphologiques, comme les trichomes collants ou les feuilles modifiées en urne, peuvent se rapprocher de pièges de plantes carnivores confirmées.
Certains auteurs préfèrent les termes « protocarnivore » et « subcarnivore », parce qu'ils impliquent un stade antérieur à celui de carnivore, tandis que d'autres s'y opposent pour différentes raisons, notamment parce qu'il peut s'agir d'une perte secondaire d'adaptations carnivores. Le terme "paracarnivore" est préféré par Donald Schnell, auteur du livre Carnivorous Plants of the United States and Canada, parce que sa définition, moins stricte, peut inclure un grand nombre de plantes carnivores potentielles.
La démarcation entre plantes carnivores et protocarnivores est floue, puisqu'il n'existe pas de stricte définition botanique de la carnivorité, et à cause des ambiguïtés de la littérature sur le sujet.
Observations historiques
Les observations historiques du syndrome carnivore chez les espèces végétales ont été restreintes aux exemples les plus flagrants de carnivorité, comme les mécanismes actifs de captures des Droséras et des Dionées, bien que certains auteurs aient alors spéculé que certaines autres espèces puissent être carnivores sans que cela ne soit si apparent. Dans une de ses premières publications sur les plantes carnivores, Charles Darwin a suggéré qu'un certain nombre de plantes ayant développé des glandes adhésives, comme Erica tetralix, Mirabilis longifolia, Pelargonium zonale, Primula sinesis, et Saxifraga umbrosa, puissent s'avérer carnivores pour peu que quelques études approfondissent le sujet. Darwin ne fit que mentionner ces espèces, sans lui-même poursuivre ces recherches, cantonné qu'il était sur le genre Drosera. Francis Lloyd élargit cette liste d'espèces suspectées de carnivorité dans son livre traitant des plantes carnivores, en 1942, mais ces espèces et leur potentiel ne furent mentionnés que dans l'introduction. En 1981, dans une revue de la littérature, Paul Simons redécouvrit un article de journal italien provenant du début du et identifiant plusieurs autres espèces collant et digérant les insectes piégés. Simons fut surpris de ne pas trouver de références à ces articles dans la littérature moderne ni dans les articles sur les plantes carnivores, suggérant que la recherche avait traité l'ouvrage de Lloyd comme la seule source traitant du syndrome carnivore avant 1942Simons, 1981.
Définition de la carnivorité
Du débat sur les critères que l'on doit rencontrer pour considérer comme carnivore une plante sont ressorties deux propositions de définitions, l'une plus restrictive que l'autre.
La stricte définition requiert que la plante doit posséder des adaptations morphologiques qui attirent leurs proies, grâce à des leurres visuels ou olfactifs, les capturent et les retiennent (i.e. les parois glissantes de Brocchinia reducta ou les poils à contresens d'Heliamphora qui évitent les évasions), les digèrent par des enzymes qu'elle produit elle-même, et absorbe les produits de digestion par des structures spécialisées. Or le commensalisme est aussi évoqué comme la preuve d'une longue évolution de la carnivoritéThe five rigid criteria of the carnivorous syndrome proposed by Juniper et al. (1989) and Albert et al. (1992).. Mais cette définition ne reconnait pas la carnivorité d'un certain nombre dHeliamphoraField studies of Heliamphora have determined that some species (H. nutans, H. heterodoxa, H. minor, and H. ionasii) do not produce their own digestive enzymes (Jaffe et al., 1992). et de la Darlingtonia californicaHepburn et al. (1927) is referenced in Ellison and Farnsworth (2005) as the authoritative source on Darlingtonia's apparent lack of proteolytic enzymes. Ellison and Farnsworth (2005) also notes that Darlingtonia instead relies on "a food web of bacteria, protozoa, mites, and fly larvae" to break down captured prey (Naeem, 1988; Nielsen, 1990)., qui utilisent des bactéries symbiotiques et d'autres organismes pour produire les enzymes nécessaires à la protéolyse.
L'autre définition diffère fortement de la première en incluant les plantes qui ne produisent pas leurs propres enzymes digestives, mais relaient cette étape à des microorganismes internes (comme Darlingtonia californica et les quelques espèces d'''Heliamphora concernées). Mais les deux définitions s'accordent sur la nécessité d'une attraction active et d'une capture. Il est également important que la plante soit capable d'assimiler les nutriments issus de la digestion : même la plus large des deux définitions stipule que la plante doit bénéficier des nutriments obtenus par son adaptation à la carnivorité (i.e. augmentation de la vitesse de croissance, augmentation des chances de survie, meilleure production de pollen ou de graines)The "two part" requirement set established by Givnish et al. (1984).
Un gradient de carnivorité
L'une des idées dominantes est que la carnivorité chez les végétaux n'est pas dichotomique ("soit blanc, soit noir"), mais plus à un gradient allant du strictement non-carnivore (comme chez une rose, par exemple), jusqu'aux plantes carnivores au sens strict, aux mécanismes de captures actifs (comme la Dionée ou l'Aldrovanda). Les plantes comprises entre ces deux extrémités peuvent être qualifiées de protocarnivores.
On a émis l'hypothèse que les plantes protocarnivores occupaient des habitats pauvres en nutriments minéraux, mais pas aussi carencés en azote et en phosphore que les habitats de véritables plantes carnivoresSpoomer (1999) presented the argument that carnivorous plants may have evolved from protocarnivorous species when faced with a nutrient deficiency, noting the genetic evidence for multiple independent plant lines that evolved a fully carnivorous habit (Juniper et al., 1989; Albert et al., 1992).. Certaines plantes protocarnivores présentent une évolution convergente à celle de plantes carnivores dans leurs formes, mais pas nécessairement dans leurs fonctions. Plumbago, par exemple, possède des trichomes glandulaires sur le calice qui ressemblent, structurellement parlant, aux tentacules des Droséras et DrosophyllumSchlauer, 1997. Bien que disputée, la fonction du mucilage de la première espèce viserait à écarter les insectes rampants pour favoriser les pollinisateurs d'une part, afin d'augmenter la vitesse de dispersion du pollen et des grainesFahn and Werker, 1972, mais également à éviter l'attaque d'insectes rampants prédateurs. Les Droseras, par contre, attirent les insectes dans leur piège, et ce dans le but de s'en nourrir. La protocarnivorie peut également résulter d'une perte secondaire de fonctions carnivores.
Mécanismes de capture Il existe des similitudes entre les mécanismes de capture des plantes carnivores et protocarnivores, comme vu précédemment (avec le mucilage des Plumbago et des Drosera), plus encore si l'on se fie à la définition la plus restrictive de la carnivorité (par ex. certaines espèces dHeliamphora seraient carnivores, d'autres protocarnivores, alors que les plantes sont presque identiques morphologiquement parlant).
Notons que certaines de ces similitudes peuvent être des homologies, c'est-à-dire qu'elles résultent d'un héritage phylogénétique commun (par ex. les pièges à urnes des genres frères Darlingtonia et Sarracenia) ou des analogies (comme les feuilles collantes des genres Ibicella et Pinguicula, indépendants évolutivement).
Pièges adhésifs
Geogre Spomer de l'université de l'Idaho a découvert l'activité protocarnivore de plusieurs espèces de plantes glandulaires, incluant Cerastium arvense, Gilia aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cerum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsia var. ultramontana, Solanum tuberosum, Stellaria americana, and Stellaria jamesiana. Ces espèces ont été testées positives pour une activité protéolytique, bien que l'on ne sache pas si les protéases sont produites par la plante ou par des microbes de surface. Deux autres espèces étudiées par le Spomer, Geranium viscosissimum et Potentilla arguta, ont également dévoilé une activité protéolytique, mais l'expérience a été poussée jusqu'à leur proposer des protéines d'algues marquées par du Carbone 14. Les deux espèces ont dévoilé une aptitude à absorber les protéines marquéesSpomer, 1999.
D'autres plantes considérées comme protocarnivores ont des trichomes collants à leur surface, comme le pédoncule floral et le bourgeon des Stylidium et PlumbagoRachmilevitz and Joel, 1976, la bractée de la Passiflora foetida, et les feuilles du Plumbago. Les trichomes de Stylidium, qui apparaissent sous la fleur, sont connus depuis des siècles pour leur capacité à capturer et à tuer les petits insectes, mais l'objectif de cette opération reste ambigu. En , Douglas Darnowski a publié un article sur la digestion active des protéines quand elles entrent en contact avec le trichome d'une espèce de Stylidium issu d'une culture de tissu végétal en condition aseptique, prouvant que la plante, et non les microbes à sa surface, produisait des protéasesDarnowski et al., 2006. Darnowski conclut dans cet article que les espèces du genre Stylidium peuvent être qualifiées de carnivores, bien qu'il reste à démontrer l'avantage compétitif que cette adaptation implique.Roridula entretient une relation encore plus complexe avec sa proie. Les plantes de ce genre produisent des feuilles collantes, recouvertes de glandes résineuses ressemblant à celles d'une Drosera. Cette résine, contrairement au mucilage, est incapable de produire des enzymes digestives. Roridula ne profite donc pas directement des insectes qu'elle capture. Elle entretient donc une symbiose mutuelle avec la punaise Pameridea roridulae, qui se nourrit de l'insecte capturé. L'arbuste profite des nutriments contenus dans les excréments de l'insecte Hartmeyer (1998) described this phenomenon in the genus Roridula..
De même, les bractées modifiées et collantes de la Passiflora foetida ont été étudiées pour leurs aptitudes à la carnivorité. Un article publié en 1995 dans le Journal of Biosciences a détaillé la preuve que les bractées glandulaires jouaient un rôle dans la défense de la fleur et étaient également capables de digérer les proies capturées pour en absorber les nutrimentsPassiflora foetida bracts produce proteases and acid phosphatases (Radhamani et al., 1995)..
Ibicella lutea est un autre piège adhésif protocarnivore, qui a servi de sujet à plusieurs études. Rapidement ces études conclurent que la plante digérait les protéines qui lui étaient imposéesBeal (1875) and Mameli (1916) both placed bits of food--beef and hard-boiled egg white, respectively--on the leaf surface and in some cases the food "disappeared." They concluded that Ibicella lutea may be carnivorous.. Des études ultérieures et plus soigneuses, testant l'activité de protéases, n'en trouvèrent pas, alors qu'il est reconnu que la plante est capable de capturer et de tuer des proiesMeyers-Rice (1999) and Wallace et al. (1999) completed the same studying using a similar methodology to test for protease activity in Ibicella lutea. They both concluded the plant possessed no protease enzymes..
Pièges en urne