(littéralement « vertèbres en coupe ») est un genre fossile de grands ichthyosaures, dont il figure parmi les plus anciens représentants, ayant vécu durant la fin du Trias inférieur jusqu'au début du Trias moyen dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord et l'Europe. Les premiers fossiles connus de ce taxon sont un ensemble de vertèbres plus ou moins complètes découvert au dans diverses chaînes montagneuses du Nevada, aux États-Unis, avant d'être nommés et décrits par Joseph Leidy en 1868. C'est au début du que des fossiles plus complets sont mis au jour par le biais de plusieurs expéditions lancées par l'université de Californie, et décrits plus en détails par John Campbell Merriam en 1908, visualisant ainsi l'anatomie globale de l'animal. Alors que de nombreuses espèces ont été attribuées au genre, seules cinq sont reconnues valides, les autres étant considérées comme synonymes, douteuses ou appartenant à d'autres genres. Cymbospondylus était autrefois classé comme un représentant des Shastasauridae, mais des études plus récentes le considèrent comme plus basal, vu comme le genre type des Cymbospondylidae.
Étant un ichthyosaure, Cymbospondylus possède deux paires de palettes natatoires et une nageoire caudale. Comme les autres ichthyosaures non parvipelviens, Cymbospondylus a un profil très élancé, contrairement aux ichthyosaures ultérieurs qui ont une biomorphologie similaire à celle des dauphins. Les différentes espèces du genre varient grandement en termes de taille, les plus petites atteignant environ de long. La plus grande espèce connue, C. youngorum, est estimée avoir mesuré environ de long, faisant de Cymbospondylus l'un des plus grands ichthyosaures identifiés à ce jour, mais aussi l'un des plus grands animaux connus de son temps. L'animal possède un crâne ayant un museau long et fin, des orbites proportionnellement petites, un tronc allongé et une queue moins prononcée que chez les ichthyosaures ultérieurs. Les dents sont coniques et pointues, ayant des crêtes longitudinales, indiquant un régime alimentaire composé de poissons et de céphalopodes, voire d'autres reptiles marins pour les plus grandes espèces.
Contrairement aux cétacés, les ichthyosaures du Trias comme Cymbospondylus montrent qu'ils ont atteint très rapidement de grandes tailles après leur apparition, probablement à cause de la radiation évolutive de leurs proies que sont les conodontes et les ammonites après l’extinction Permien-Trias. La taille des ichthyosaures commence à diminuer plus tard en raison notamment de l'augmentation de la taille de leurs yeux, très utiles pour repérer les proies. Toutes les espèces établies de Cymbospondylus sont connues dans les archives fossiles du Nevada et de la Suisse, des spécimens référés sans affiliations spécifiques ayant néanmoins été découverts en Idaho, dans le reste des Alpes ainsi que dans le Spitzberg, une île de Norvège. Les formations où les espèces reconnues ont été découvertes montrent que Cymbospondylus vivait dans des écosystèmes marins aux côtés de mollusques comme des bivalves et des ammonites, des poissons osseux comme Saurichthys et des cœlacanthes, des poissons cartilagineux comme des hybodontiformes, et des reptiles marins comme des sauroptéygiens et d'autres ichthyosaures. Les différents ichthyosaures de ces localités auraient utilisé différentes stratégies alimentaires pour éviter la compétition.
Historique des recherches Découverte et identification
vignette|gauche|alt=Croquis d'une petite rangée de vertèbres fossiles fragmentaires d'un ichthyosaure.|Bloc holotype de C. piscosus.
En 1868, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit deux nouveaux genres d'ichthyosaures datant du Trias moyen sur la base de vertèbres fossiles découvertes dans plusieurs localités du Nevada, aux États-Unis, qui furent toutes transmises par le biais du géologue Josiah Dwight Whitney. L'un des deux genres qu'il nomme est Cymbospondylus, auquel il attribue deux espèces. Le premier est C. piscosus, que Leidy nomme sur la base de plusieurs vertèbres plus ou moins complètes découvertes dans différentes chaînes montagneuses de l'État. L'holotype de C. piscosus est un bloc contenant cinq vertèbres dorsales incomplètes qui fut découvert dans le , situé au nord-ouest de la ville d'Austin. L'auteur attribue deux autres spécimens à l'espèce, l'un étant une série de huit vertèbres caudales découvertes dans la localité de Star Canyon, dans le , et l'autre étant une unique vertèbre, probablement caudale elle aussi, découverte dans le chaînon Toiyabe, dans la rivière , au nord-est d'Austin. La seconde espèce est C. petrinus, nommée à partir de cinq grandes vertèbres dorsales découvertes dans le chaînon Humboldt. Le nom de genre Cymbospondylus dérive des mots en grec ancien « coupe » et « vertèbre », le tout réuni voulant littéralement dire « vertèbres en coupe », en référence à la forme assez évidente de cette partie du squelette. Comme aucune espèce type ne fut désignée dans l'article de 1868, il faudra attendre 1902 pour que John Campbell Merriam assigne C. piscosus à ce titre, ce dernier étant le premier nommé dans la description officielle du genre par Leidy.
Entre 1901 et 1907, l'université de Californie envoie dix expéditions à travers différents recoins des États-Unis pour récupérer un maximum de fossiles d'ichthyosauriens datant du Trias, afin d'analyser ceux-ci plus en détail. Ces mêmes expéditions sont dirigées par Merriam et sont presque toutes financées par Annie Montague Alexander. Les recherches recueillent finalement plus de cinquante spécimens, chacun préservant une importante partie de leurs squelettes. Parmi ces fossiles figurent plusieurs spécimens d'excellente qualité provenant de C. petrinus, dont un squelette presque complet, catalogué UCMP 9950, tous découverts dans la localité d'origine mentionnée par Leidy. Comme les autres ichthyosaures mentionnés dans l'ouvrage, Merriam décrit le taxon plus en profondeur sur la base de nouveaux matériaux fossiles connus. Une importante partie des descriptions anatomiques de Merriam sur C. petrinus sont toujours reconnues comme viables, et sont mêmes utilisées en anatomie comparée dans les études ultérieures menées sur le genre Cymbospondylus, conférant ainsi à la validité de l'espèce.
Contrairement à C. petrinus, aucun fossile supplémentaire attribué à l'espèce type C. piscosus n'a été découvert. Dans les travaux de Merriam, ce dernier reconnaît C. piscosus comme distinct sur la base de sa plus petite taille et par les faces régulièrement concaves des vertèbres du spécimen holotype. Ce n'est qu'ultérieurement que la validité de C. piscosus commence à être remise en question, les auteurs mentionnant le caractère douteux des fossiles. Dans leur ouvrage publié en 2003, Christopher McGowan et Ryosuke Motani affirment que les vertèbres fossiles attribuées à C. piscosus ne présentent pas de caractéristiques distinctives pour prouver sa validité. Cela poserait donc un problème taxonomique, car si l'espèce type s'avère être un nomen dubium, le genre auquel il est classé le sera également. Pour tenter de régler ce problème, les deux auteurs suggèrent que le squelette le plus complet connu de C. petrinus (UCMP 9950) puisse être désigné comme néotype de C. piscosus. Cependant, comme aucun appel formel du CINZ n'a été établi à ce jour, le nom de C. petrinus pour le néotype proposé doit être conservé jusqu'à nouvel ordre. Par conséquent, C. piscosus n'est pas inclus dans la plupart des descriptions concernant le genre bien qu'il soit toujours reconnu comme espèce type.
Autres espèces En 1927, un squelette partiel d'un grand ichthyosaure est découvert dans le versant suisse du site fossilifère du Monte San Giorgio, et est mentionné par le paléontologue suisse en 1944. Vingt ans plus tard, en 1964, publie une photo de ce même spécimen et suggère que ce dernier partagerait des affinités avec Cymbospondylus, alors uniquement connu en Amérique du Nord à cette époque. Le spécimen en question, catalogué PIMUZ T 4351, est formellement décrit pour la première fois en 1989 sous le nom de C. buchseri par , confirmant ainsi la présence du genre en Europe. L'épithète spécifique buchseri est nommé en l'honneur de Fritz Buchser, membre du musée de paléontologie de l'université de Zurich, ce dernier ayant préparé le squelette holotype en 1931 comme sa première grande réalisation professionnelle.
vignette|gauche|redresse=1.12|alt=|Squelette partiel holotype de C. nichollsi (FMNH PR 2251), exposé au Musée Field, à Chicago (États-Unis).
Alors que C. petrinus fut pendant un temps vue comme la seule espèce valide du genre connu au Nevada, ce n'est qu'à partir du début du que des découvertes ultérieures viendront contredire cette affirmation. En 2006, Nadia Fröbisch et ses collègues décrivent l'espèce C. nichollsi sur la base d'un squelette incomplet, catalogué FMNH PR 2251, qui fut découvert dans les montagnes Augusta. Le fossile fut à la base exhumé dans l'espérance de trouver un nouveau spécimen de C. petrinus, mais le nombre important de différences anatomiques a conduit les chercheurs à établir une espèce distincte. L'espèce en question est nommée en hommage à Elizabeth Nicholls, paléontologue américano-canadienne spécialisée dans les reptiles marins du Trias, grande contributrice aux recherches sur les ichthyosaures ayant vécu lors de cette période. Dans leur description, Fröbisch et ses collègues considèrent qu'un crâne presque complet attribué à C. petrinus, catalogué UCMP 9913, pourrait appartenir à C. nichollsi, car présentant des caractéristiques s'en approchant. Cependant, le spécimen ayant été relativement peu décrit dans la littérature scientifique, les auteurs ne savent pas si ce dernier montrerait en fait des variations intraspécifiques au sein de C. petrinus, jugeant donc qu'une description plus approfondie est nécessaire. Les études ultérieures menées sur le genre Cymbospondylus réfèrent néanmoins toujours le spécimen UCMP 9913 à C. petrinus, mais mentionnant tout de même quelques différences notables avec le spécimen UCMP 9950.
En 2011, un nouveau fossile notable de Cymbospondylus est également découvert dans les montagnes Augusta, puis exhumé trois ans plus tard, en 2014. Cette découverte concerne un squelette partiel qui fut brièvement mentionné dans un article secondaire de 2013 décrivant le grand ichthyosaure contemporain Thalattoarchon, ainsi que dans une étude histologique de 2018, où il figure parmi les spécimens analysés. Ce n'est cependant qu'ultérieurement que le spécimen, catalogué LACM DI 158109, est formellement désigné holotype pour l'espèce C. duelferi par Nicole Klein et ses collègues en 2020. Le nom d'espèce duelferi est choisi en l'honneur d'Olaf Dülfer, préparateur de fossiles ayant apporté de nombreuses contributions pratiques à la recherche sur les reptiles marins du Mésozoïque.
vignette|redresse=1.3|alt=Grand crâne noir d'un ichthyosaure exposé dans un musée.|Crâne du spécimen holotype de C. youngorum (LACM DI 157871), exposé au musée Humboldt, dans la ville de Winnemucca, aux Nevada.
En 1998, toujours dans les montagnes Augusta, Sander découvre un autre spécimen notable de Cymbospondylus, et l'exhume avec ses collègues entre 2014 et 2015. Après préparation des fossiles, le spécimen, catalogué LACM DI 157871, consiste en un grand crâne complet, quelques vertèbres cervicales, l'humérus droit ainsi que des fragments de la ceinture scapulaire. C'est en 2021, soit un an seulement après l'identification de C. duelferi, qu'une nouvelle espèce du genre est nommée à partir de ce spécimen dans la revue scientifique Science par Sander et ses collègues. Cette espèce, C. youngorum, est nommée en l'honneur de Tom et Bonda Young, ces derniers ayant soutenu financièrement le projet d'exhumation du fossile.
Possibles spécimens pouvant appartenir au genre