Les Macaques (Macaca), sont un genre de mammifère de l’ordre des primates de la famille des Cercopithecidae. Ces singes catarhiniens sont largement répandus en Asie, de l'Inde jusqu'au Japon et à la ligne Wallace, ainsi qu'en Afrique du Nord et à Gibraltar. Ce sont en effet les seuls primates, à l'exception de l'espèce humaine, qui soient présents à l'état sauvage sur deux (voire trois) continents et surtout qui se soient acclimatés largement au-dessus de la zone intertropicale.
Étymologie et histoire du terme Le mot « macaque » vient du portugais macaco, qui signifie « singe », ce mot provenant lui-même d'un mot bantou à l'époque de la colonisation de la côte africaine par les Portugais.
En 1812, le naturaliste Étienne Geoffroy Saint-Hilaire décrit les macaques sous le genre Inuus, en référence au dieu romain. Ce taxon est considéré comme un synonyme plus récent de Macaca.
Description thumb|250px|left|Femelle adulte macaque du Tibet avec un juvénile. Le pelage des macaques va du beige au noir en passant par toutes les nuances du brun.
Chez quelques espèces, la face se colore en rose ou même en rouge. Les macaques ont des abajoues, ce sont deux poches qui s'ouvrent dans la bouche. Ils peuvent y emmagasiner rapidement de la nourriture pour ensuite la manger tranquillement, loin de leurs concurrents. Leurs yeux, placés frontalement, leur donnent une vision en trois dimensions semblable à celle de l'être humain.
Les macaques possèdent des callosités fessières, qui sont deux régions cornées sur la croupe qui leur permettent de s'asseoir pendant de longues durées. C'est la position qu'ils préfèrent pour se reposer ou dormir dans les arbres. Les pieds et les mains sont munis d'ongles et non de griffes, qui leur permettent une locomotion arboricole ou d'évoluer au sol indifféremment. Comme tous les mammifères, ils allaitent leurs petits. La femelle a deux mamelles pour nourrir un petit qui vient s'accrocher sur sa poitrine.
Certaines espèces de macaques passent la majorité de leur temps dans les arbres. On les reconnaît à leur queue longue qui leur sert de balancier pour sauter de branche en branche. Ils ne sont pas très lourds. Chez ces espèces essentiellement arboricoles, la masse corporelle des mâles s'échelonne de 5 à seulement. D'autres macaques sont plus terrestres à des degrés divers. Certains vivent presque toujours au sol, d'autres alternent les phases arboricoles et terrestres. Quoi qu'il en soit, ils se déplacent souvent au sol et sont plus massifs : les mâles peuvent alors peser entre 10 et . Leur queue est souvent plus courte et, chez certains, elle ne mesure plus que quelques centimètres.
Les mâles sont plus grands que les femelles et ils arborent de grandes canines. Elles ne leur servent pas à manger comme chez les carnivores. C'est le résultat de ce que Charles Darwin a appelé la sélection sexuelle : dans les luttes qui les opposent, les mâles doivent être forts pour pouvoir s'accoupler avec les femelles et cela sélectionne des mâles armés de longues canines.
Écologie et comportement Alimentation vignette|Macaque à toque (Macaca radiata) se nourrissant d'arachides. Les macaques passent plusieurs heures par jour à rechercher leur nourriture : fruits, herbe, racines, écorces, graines, bourgeons et feuilles, mais aussi des insectes, des fleurs et quelques champignons. Les macaques sont surtout frugivores dans les pays tropicaux. Mais les fruits sont moins abondants dans les régions tempérées et les graines et les feuilles forment l’essentiel de leur régime alimentaire. Au nord du Japon, les macaques ne trouvent plus grand-chose à manger pendant l’hiver. Durant cette saison, ils doivent se contenter de brindilles et de l’écorce des arbres.
Une étude menée en Malaisie montre que les macaques présents dans les plantations de palmier à huile sont tellement efficaces dans leur chasse des rats, dont ils font une consommation importante, qu'ils permettent en conséquence de réduire les doses de pesticides utilisées habituellement pour se débarrasser des rongeurs. .
Communication Les macaques possèdent un vaste répertoire de gestes, cris et mimiques. Ils peuvent ainsi exprimer une émotion, annoncer leurs intentions pacifiques, inciter un compagnon à s'approcher, montrer de la soumission ou au contraire menacer un adversaire.
En entendant les cris d'un compagnon, les macaques peuvent reconnaître sa voix et comprendre où il est. Mais ils font encore plus : Lorsque l'un d'entre eux découvre de la nourriture, les autres savent s'il y a beaucoup de nourriture d'après ses cris d'excitation. Et quand ils entendent deux compagnons qui se disputent, ils comprennent par ses cris que celui qui proteste est en position de force ou bien qu'il appelle à l'aide.
Les macaques s'expriment par de nombreuses mimiques. Ce qui compte avant tout pour comprendre leurs expressions, ce sont les yeux et la bouche qui peuvent être plus ou moins ouverts. La coloration des paupières souligne parfois l'expression. Il faut aussi faire attention aux mouvements de la tête et des oreilles, et bien sûr aux cris qui souvent les accompagnent.
Certains signaux ne sont pas les mêmes dans toutes les espèces de macaques. Chez le macaque de Tonkean, le mâle dominant pousse un cri spécial. Chez la même espèce, la mimique avec découvrement des dents est une mimique qui annonce les intentions pacifiques de celui qui l'émet, c'est l'équivalent d'un sourire. Chez le macaque crabier et le macaque rhésus, la même mimique est au contraire un signal de soumission par lequel le dominé reconnaît qu’il est le plus faible.
Organisation sociale thumb|280px|left|Le macaque de Tonkean possède un système social de type "tolérant". L'une des principales caractéristiques des macaques est qu'ils ont, au cours de l'évolution, acquis la capacité à former des groupes sociaux pouvant compter jusqu'à plusieurs dizaines d'individus. Dans ces groupes, on trouve à la fois des mâles et des femelles adultes, des subadultes, des juvéniles et des petits de l'année. La vie collective est une réponse adaptative pour faire face aux milieux auxquels ils sont confrontés, et qui leur permet, par exemple, d'être plus efficace dans la recherche alimentaire, de mieux se protéger des prédateurs ou de s'assurer la mainmise sur des ressources convoitées par d'autres groupes de la même espèce qui entrent en compétition. Toutefois, la vie sociale pose des problèmes cognitifs incomparablement plus complexes que ceux posés par le simple environnement physique où ils vivent.
Les macaques représentent le genre le plus géographiquement étalé et comportementalement diversifié de tous les genres de primates. Beaucoup de ces différences dans le comportement et l'organisation sociale ont été attribuées à des différences écologiques du milieu de vie. Cependant, certains aspects centraux du comportement social et de l'organisation apparaissent très conservés, suggérant un haut degré d'inertie phylogénétiqueThierry B, Iwaniuk AN & Pellis SM, 2000. The Influence of Phylogeny on the Social Behaviour of Macaques (Primates: Cercopithecidae, genus Macaca). Ethology 106 : 713–728.Evans BJ, Supriatna J, Andayani N & Melnick DJ, 2003. Diversification of Sulawesi Macaque Monkeys : Decoupled Evolution of Mitochondrial and Autosomal DNA. Evolution 57 : 1931-1946..
La vie en groupe implique à la fois coopération et compétition. Pour vivre ensemble, il faut être capable d'établir des relations avec ses compagnons, s'accorder sur le chemin à prendre, participer à l'éducation des jeunes ou venir à l'aide d'un compagnon en danger. Mais quand deux membres du groupe désirent la même nourriture ou le même compagnon, cela provoque des conflits et chacun doit savoir se défendre et négocier.
vignette|Deux mâles macaques de Taïwan en plein toilettage. Les membres d'un groupe doivent avoir de bonnes relations. Ils se toilettent régulièrement les uns les autres pour rester propres et éliminer les parasites, mais aussi pour entretenir leurs relations sociales. On va toiletter un compagnon parce que c'est un parent, ou parce qu'il s'agit d'un allié puissant, ou encore pour obtenir une faveur, avoir la permission de toucher un bébé par exemple. Chez le macaque de Barbarie, les mâles adultes utilisent même les petits pour entrer en contact, nouer des liens amicaux et apaiser des tensions. Chez tous les macaques, le jeu est fréquent et il peut impliquer les adultes.
Lorsqu’une dispute survient, on crie beaucoup mais on évite généralement de se mordre. Les entraides sont fréquentes : deux compagnons s'associent pour en attaquer un troisième, les disputes deviennent vite assez compliquées. Une soumission ou un apaisement termine généralement le conflit. Il est important de maintenir les relations sociales malgré les désaccords et il n'est pas rare que les adversaires se réconcilient par une étreinte ou un toilettage. Dans certaines espèces, un individu peut arrêter la dispute en apaisant l'agresseur.
Pour que le comportement de chacun soit prévisible, les macaques suivent des règles qui respectent les rapports de force, c'est ce qu'on appelle les relations de dominance-subordination. On reconnaît les individus dominants à leur démarche assurée, ils ont la priorité dans les situations de compétition, par exemple lorsqu'il s'agit de s'alimenter. Quand un dominé rencontre un dominant, il s'écarte devant lui et fait preuve de soumission pour éviter une agression.
Cependant, il ne suffit pas d'être le plus fort pour être dominant. Il faut aussi avoir des alliés prêts à vous soutenir dans les disputes. La transmission du rang hiérarchique chez les femelles suit la règle du Matrilineal Rank Inheritance (MRI) selon laquelle le rang est transmis de mère en fille, celle-ci se positionnant juste après sa mère (grâce au soutien de sa mère et d'autres femelles apparentées, une jeune femelle peut s'imposer aux femelles inférieures du groupe). Chez les mâles, c'est la constitution d'un réseau d'alliés qui détermine le rang hiérarchique (le mâle dominant est celui qui a le soutien des individus les plus importants du groupe, et il restera mâle dominant quelques années, jusqu'à ce qu'un mâle plus jeune ne prenne sa place). Autrement dit, un mâle adulte qui n'a pas d'alliés restera très bas dans la hiérarchie. Les liens de parenté sont importants dans la vie des macaques. Comme les paternités sont inconnues (mâles et femelles ont divers partenaires sexuels), c'est la parenté par la mère qui compte (on parle de matrilinéarité , ou filiation matrilinéaire ). On s'entraide entre mères, filles, fils, sœurs et frères, grand-mères et petits-enfants, on se toilette souvent, on forme des coalitions, le résultat est la formation de puissants clans d'individus apparentés.
Reproduction et cycle de vie
Les macaques qui habitent le plus au nord vivent sous des climats tempérés. Leur reproduction est saisonnière, les accouplements ont lieu à l'automne et les naissances au printemps. Pour les espèces qui vivent dans les forêts tropicales, les naissances ont lieu toute l'année. Lorsque la femelle est en chaleur, elle incite le mâle à l'accouplement. Chez plusieurs espèces de macaques, la croupe de la femelle gonfle autour de la zone périnéale pendant cette période de réceptivité sexuelle. De plus, elle émet un cri particulier, ce qui signale qu'elle est en période ovulatoire.
vignette|gauche|Femelle macaque nègre en œstrus. Les femelles n'ont qu'un petit tous les un à deux ans. La gestation dure près de six mois. À la naissance, le nouveau-né pèse environ . Il a souvent une coloration particulière qui le distingue des autres membres du groupe. Les autres femelles sont attirées par les bébés des autres et, si la mère le permet, elles peuvent le porter. Le jeune est sevré vers six mois, mais il continue de se réfugier contre sa mère jusqu'à l'âge d'un an environ.