Le système nerveux autonome, aussi appelé système neurovégétatif, est la partie du système nerveux périphérique responsable des fonctions non soumises au contrôle volontaireUne modulation volontaire des fonctions respiratoires et du rythme cardiaque est cependant possible. Elle peut être effectuée, par exemple, par la relaxation ou chez les apnéistes. voir par exemple Geissmann (P.) Chap. "Recherches physiologiques" Conclusions p207-211 in "Le Training Autogène" de Schultz (J.H.) Éditions P.U.F. 1958 (13° édition 2000 2° tirage 2005) . Il contrôle notamment les muscles lisses (digestion, vascularisation...), les muscles cardiaques, la majorité des glandes exocrines (digestion, sudation...) et certaines glandes endocrines. Le système nerveux autonome contient aussi bien des neurones périphériques que des neurones centraux.
Il est composé de voies afférentes (composées par les ganglions sensoriels crâniens) relayant les informations sensitives, comme les mesures de la pression artérielle ou de la teneur en oxygène du sang. Ces informations convergent au niveau d'un centre intégrateur, le noyau du tractus solitaire, situé dans le système nerveux central. Celui-ci envoie des informations dans les voies efférentes pour modifier par exemple la dilatation des bronches ou la libération de sucs digestifs.
La partie efférente du système nerveux autonome est divisée en deux composantes aux fonctions antagonistes, le système nerveux orthosympathique et le système nerveux parasympathique. L'appartenance du système nerveux entérique au système nerveux autonome est discutée.
Terminologie Le maintien de l’équilibre du milieu intérieur, ou homéostasie, implique des interactions complexes entre des aspects physiologiques et comportementaux. C'est Langley qui, en 1903, introduit la notion de système nerveux autonome pour décrire la composante du système nerveux chargée de cette fonction, en opposition à des neurones contrôlant volontairement ou consciemment des fonctions telles que le mouvement d’un membre. Langley décrivait le système nerveux autonome comme essentiellement moteur, régulant les glandes sécrétrices, les muscles cardiaques et les muscles lisses des viscères et des vaisseaux sanguins. Il n’y intégrait pas les fibres afférentes (sensitives) qu’il considérait comme mineures et purement somatiques (relayant principalement les sensations comme la douleur).
Cette vision ancienne d’un système nerveux autonome principalement moteur persiste encore. On sait cependant aujourd’hui que la majorité des fibres contenues dans le nerf vague, par exemple, sont sensitives et relaient les sensations viscérales impliquées dans l’homéostasie. Cette nomenclature a de plus été remise en cause, au profit du terme de système nerveux viscéral (Blessing, 1997). Ce terme de système nerveux viscéral est plus approprié car : il caractérise fonctionnellement les neurones qui le composent ; le système nerveux viscéral dépend du : système nerveux central avec, d'une part, la régulation opérée par l'hypothalamus, le tronc cérébral et le système limbique, d'autre part, l'influence des émotions, système nerveux somatique avec les afférences des organes des sens, des extérocepteurs et des propriocepteurs.
Organisation Le SNA forme le système nerveux périphérique, conjointement avec le système nerveux somatique et le système nerveux entériqueOn néglige la situation dans la moelle épinière ( donc dans le système nerveux central ) des neurones préganglionnaires..
Comparaison entre les systèmes nerveux autonome et somatique Ce comparatif entre les deux principales composantes du système nerveux périphérique permet de saisir leur spécificité. Système nerveux somatiquesystème nerveux autonomevoie motrice1 neurone : le motoneurone (myélinique)2 neurones : le neurone préganglionnaire (myélinique) et le neurone ganglionnaire (amyélinique)neurotransmetteursacétylcholineacétylcholine, noradrénaline, adrénalineeffecteurs innervésmuscles squelettiquesmuscles lisses, muscle cardiaque et glandeseffettoujours stimulateurinhibiteur ou stimulateur (quel que soit le neurotransmetteur ou le récepteur situé sur l'effecteur)
Le SNA peut être divisé en voie sensitive et voie motrice.
Voie sensitive Sur le plan sensoriel, il traite, via des récepteurs sensoriels autonomes, les informations en provenance de la sensibilité viscérale (ou intéroceptive) : pression sanguine, dilatation des intestins...
Il reçoit aussi des messages en provenance des afférences du système nerveux somatique (5 sens, neurones sensitifs somatiques).
Voie motrice La partie motrice est composée des systèmes sympathique et parasympathique. Leurs rôles sont différents : ils exercent généralement des effets antagonistes (mais parfois coordonnés voire synergiques) sur les mêmes organes ciblesIl faut noter que le système sympathique agit seul sur la médullosurrénale, les reins, la majorité des vaisseaux sanguins, les glandes sudoripares et les muscles érecteurs des poils.. Leur organisation ainsi que les neurotransmetteurs libérés sont également différents. Similitudes entre les systèmes sympathique et parasympathique La voie efférente du SNA, qui innerve les différents organes, est constituée de deux neurones l'un à la suite de l'autre, le corps cellulaire du premier étant situé dans la substance grise du système nerveux central ou SNC. Il s'agit du neurone pré-ganglionnaire et son axone sort du SNC pour rejoindre un ganglion dans lequel il entre en contact avec un second neurone. Ce contact est créé par une synapse. Ce neurone, dit ganglionnaire ou post-ganglionnaire envoie son axone vers l'organe cible, avec qui il forme une seconde (et dernière) synapse. Cependant, le qualificatif "post" ganglionnaire n’est pas correct vis-à-vis du neurone car celui-ci dépend de la localisation du corps cellulaire, et non pas celle de l’axone.
De plus, les axones des neurones sympathiques et parasympathiques forment des réseaux nommés plexus. On les trouve dans le thorax, l'abdomen et le pelvis. Des axones de neurones sensitifs autonomes, ainsi que des ganglions sympathiques font également partie des plexus.
Différences entre les systèmes sympathique et parasympathique De manière schématique, la structure du système sympathique est plus complexe.
Localisation des 2 corps cellulaires La localisation des corps cellulaires de ces neurones est différente entre les systèmes sympathique et parasympathique : les neurones pré-ganglionnaires sympathiques sont situés dans la corne intermédio-latérale de la moelle épinière thoracique et lombaire. Les neurones ganglionnaires sympathiques sont situés : soit dans des ganglions dits para-vertébraux (ou rachidiens), de chaque côté de la colonne vertébrale, formant la chaîne para-vertébrale des ganglions sympathiques (ou tronc sympathique). Ils sont au nombre de trois, soit dans des ganglions dits pré-vertébraux, en avant de la colonne vertébrale, formant la chaîne pré-vertébrale des ganglions sympathiques (plus précisément, ils sont situés en avant des grosses artères). On en compte quinze ; les neurones pré-ganglionnaires parasympathiques sont situés dans le tronc cérébral et la corne intermédio médiale de la moelle sacrée. Les neurones ganglionnaires parasympathiques sont situés en périphérie de l'organe cible (dans un ganglion dit intramural).
Trajet des axones Les différences de trajet des axones découlent des différences de localisation des corps cellulaires citées ci-dessus. En premier lieu, comme les ganglions du système parasympathique sont situés dans ou près de l'organe cible, l'axone du neurone pré-ganglionnaire est long. Comparativement, l'axone du neurone post-ganglionnaire est plus court. À propos du système orthosympathique, comme ses ganglions sont situés à proximité de la colonne vertébrale, l'axone du neurone pré-ganglionnaire destiné à un ganglion orthosympathique thoracique est souvent court. Cette proximité du rachis a pour conséquence une distance parfois importante avec l'effecteur. Par conséquent, l'axone du neurone ganglionnaire souvent est plus long que celui du neurone pré-ganglionnaire. Cette règle comporte néanmoins des exceptions. Ainsi les axones pré-ganglionnaires destinés aux ganglions orthosympathiques cervicaux supérieurs émergent de l'espace intervertébral entre C7 et D1. Puis ils pénètrent dans le ganglion orthosympathique cervical inférieur ou ganglion stellaire. Puis ces axones orthosympathiques pré-ganglionnaires cheminent dans leur chaine ganglionnaire orthosympathique cervicale. Arrivés au ganglion orthosympathique cervical supérieur ils tissent des synapses avec les neurones de ce ganglion. La longueur de ces axones post ganglionnaires de ces neurones du ganglion cervical supérieur dépend des organes qu'ils innervent.
Si l'on s'intéresse maintenant non plus à la longueur des axones mais à leur trajet proprement dit, la plus grande complexité du système sympathique apparait. En effet, au niveau du système parasympathique, l'axone du neurone pré-ganglionnaire fait synapse avec le neurone ganglionnaire (situé dans le ganglion, qui est monotype). En revanche, au niveau du système sympathique, l'axone du neurone pré-ganglionnaire a 3 trajets possibles : Il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans le premier ganglion qu'il atteint (toujours un ganglion de la chaîne para-vertébrale car cette dernière communique, en la précédant, avec la chaîne pré-vertébrale) ; Il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans un ganglion para-vertébral, situé à l'étage supérieur ou inférieur de son émergence ; Il fait synapse avec le neurone ganglionnaire dans un ganglion pré-vertébral. Il traverse auparavant un ganglion para-vertébral, mais sans y faire une synapse. Au sujet du système sympathique, les fibres entrant et sortant dans les ganglions para-vertébraux forment des rameaux communicants. Les nerfs entrants, formés les axones myélinisés des neurones ganglionnaires, forment ce que l'on appelle des rameaux communicants blancs. En effet, la myéline apparaît blanche, si l'on n'effectue aucune coloration particulière. Les nerfs sortants, formés par les axones amyéliniques des neurones ganglionnaires, forment ce que l'on nomme des rameaux communicants gris (sans myéline, ils apparaissent gris). Il n'y a pas de rameaux communicants dans le système parasympathique.
Divergence Au niveau du système nerveux parasympathique : un neurone pré-ganglionnaire innerve quatre ou cinq neurones ganglionnaires ; un neurone ganglionnaire innerve un seul effecteur.
Au niveau du système nerveux sympathique : un neurone pré-ganglionnaire innerve environ une vingtaine de neurones ganglionnaires ; un neurone ganglionnaire innerve plusieurs effecteurs. Cette différence de ramification des axones explique en partie les différences d'étendue des effets des systèmes sympathique et parasympathique.
Un tableau synthétise les différences entre les systèmes sympathique et parasympathique : système parasympathiquesystème sympathiqueSituation du neurone pré-ganglionnaireNoyaux du tronc cérébral ; S2 à S4T1 à L2Types de ganglionUn seul, près de l'effecteur ou dans celui-ciDeux : ganglions paravertébral et prévertébral, proches de la colonne vertébraleÉtendue des ramifications un axone pré-ganglionnaire fait synapse avec quelques neurones ganglionnaires un axone ganglionnaire fait synapse avec un organe effecteur un axone pré-ganglionnaire fait synapse avec de nombreux neurones ganglionnaires un axone ganglionnaire fait synapse avec plusieurs organes effecteursDistributionTête, viscères du tronc (thorax, abdomen, pelvis) ; quelques vaisseaux sanguinsCorps entier
Neurotransmetteurs et récepteurs Le message nerveux transite entre les deux neurones sous forme électrique, sauf au niveau des synapses où il est véhiculé de manière chimique par les neurotransmetteurs.
Au niveau de la synapse neurone pré-ganglionnaire -neurone ganglionnaire