Les , ou (division des ), sont un grand taxon d'algues pour la plupart multicellulaires, marines et sessiles, c'est-à-dire fixées sur un substrat quelconque.
Elles sont caractérisées par une composition pigmentaire avec un seul type de chlorophylle, la chlorophylle a, des caroténoïdes et des pigments caractéristiques, les phycobiliprotéines. Elles seraient apparues pendant l'Ectasien du Mésoprotérozoïque il y a et seraient de ce fait, dans l'état actuel des connaissances, la plus ancienne famille d'eucaryotes et d'organismes pluricellulaires encore existante .
Organisation
Cellules Les Rhodophytes sont caractérisées par une organisation cellulaire de type eucaryote sans aucun cil ou flagelle (à aucun stade du développement). Le gamète mâle (spermatie) est donc non-mobile.
Thalle La plupart des algues rouges pluricellulaires possèdent un thalle très élaboré, constitué de l'agrégation de nombreux filaments cellulaires dans lesquels les cellules individuelles sont reliées par une synapse (pore septal), qui est une perforation mettant en communication des cellules contiguës d'un même filament et dans lesquelles se dépose une matière glycoprotéique de forme lenticulaire.
Pigments photosynthétiques Les rhodophytes contiennent des pigments rencontrés chez les autres végétaux, la chlorophylle a et des caroténoïdes, mais leur originalité consiste dans la présence de phycobilisomes comprenant les phycobiliprotéines : allophycocyanine (bleu), phycocyanine (bleu) et phycoérythrine qui donne la couleur rouge. Le chloroplaste peut alors être appelé rhodoplaste. L’organisation du chloroplaste est la suivante : les thylakoïdes sont libres et ne forment pas de grana (ceci est lié à la présence des phycobilisomes à la surface des thylakoïdes), ils sont répartis concentriquement dans le chloroplaste mais occupent tout l’espace, contrairement à ceux des Glaucophytes et des Cyanobactéries.
La pigmentation (rapport des pigments présents) dépend à un degré remarquable de la longueur d'onde de la lumière qui atteint l'algue. En profondeur, les algues accumulent une grande quantité de phycoérythrine, pigment qui peut absorber la lumière à cette profondeur. Si les algues sont en surface, ce pigment rouge diminue, elles deviennent plus vertes malgré leur appellation. Cependant, les quantités de chlorophylles demeurent inchangées, que l’algue soit en surface ou en profondeur ; on parle alors d'adaptation chromatique.
Substances de réserves L’amidon est stocké sous forme de vésicules dans le cytoplasme (et non dans le plaste comme chez les plantes et algues vertes) : l'amidon floridéen (aussi appelé rhodamylon).
Floridoside La floridoside (2-O-α-d-galactopyranosylglycerol) est un glucide, hétéroside, de formule C9H18O8Michel Weïwer, Trevor Sherwood and Robert J. Linhardt, ‘Synthesis of Floridoside’, Journal of Carbohydrate Chemistry, 27.7 (2008), 420–27 <https://doi.org/10.1080/07328300802408843>.. C'est une molécule propre aux algues rouges, synthétisée par toutes les algues rouges, excepté les membres de l’ordre des CeramialesW. MAJAK, J.S. CRAIGIE, AND J. McLACHLAN ‘Photosynthesis in Algae - Accumulation Products In Rhodophyceae’, Journal of Phycology, 40.6 (1965), 1178–80 <https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.2004.40601.x>.. Elle est le produit principal de la fixation du carbone par la photosynthèse et, pourra être utilisée par la suite pour la synthèse de macromolécules (amidon, polysaccharides solubles…)Shi Yan Li and others, ‘Fixed Carbon Partitioning in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 37.2 (2001), 289–97 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2001.037002289.x>.. C'est également un osmoprotecteur dont la concentration intracytoplasmique augmente en réponse à un stress hyperosmotiqueGunter O Kirst and Mary A Bisson, ‘Regulation of Turgor Pressure in Marine Algae: Ions and Low-Molecular-Weight Organic Compounds’, Aust. J. Plant Physiol., 6.Copyright (C) 2012 American Chemical Society (ACS). All Rights Reserved. (1979), 539–56 <https://doi.org/10.1071/PP9790539>.Christian Wiencke and A Luchli, ‘Inorganic Ions and Floridoside as Osmotic Solutes in Porphyra Umbilicalis’, Zeitschrift Fur Pflanzenphysiologie, 103.3 (1981), 247–58 <https://doi.org/10.1016/S0044-328X(81)80157-2>.G. Reed, R. H. ; Collins, J. C.; Russel, ‘The Effects of Salinity upon Ion Content and Ion Transport of the Marine Red Alga Porphyra Purpurea’, Journal of Experimental Botany, 32.127 (1980), 347–67.Robert H Reed, ‘Osmoacclimation in Bangia Atropurpurea (Rhodophyta, Bangiales): The Osmotic Role of Floridoside’, Br. Phycol. J, 20 (1985), 211–18.. La floridoside semble être aussi un précurseur de la paroi polysaccharidique chez quelques espèces d'algues rougesShi Yan Li, Yossef Shabtai and Shoshana Arad, ‘Floridoside as a Carbon Precursor for the Synthesis of Cell-Wall Polysaccharide in the Red Microalga Porphyridium Sp. (Rhodophyta)’, Journal of Phycology, 38.5 (2002), 931–38 <https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2002.01143.x>..
Parois Leur paroi pectocellulosique est de composition complexe. Elle contient de la cellulose associée dans sa partie interne à d'autres polysaccharides parfois en quantité importante, l'agar-agar donnant une texture flexible et glissante, et dans sa partie externe à du carbonate de calcium, ce qui donne des algues dures et pierreuses : elle participe à la stabilisation des massifs coralliens en cimentant les débris coraux. La structure calcaire demeure même après la mort de l'algue, formant parfois des masses rocheuse imposantes (corallinaceae).
Cycle de vie et reproduction
Généralités Les Rhodophytes sont caractérisées par un cycle de vie digénétique ou trigénétique (comportant successivement des générations de gamétophytes, de carposporophytes dans les cycles trigénétiques et de (tétra)sporophytes).
Reproduction vignette|Cycle de vie à trois générations de Chondrus crispus
Outre la reproduction asexuée par spores, les algues rouges présentent généralement un cycle de vie en trois phases, au cours duquel apparaissent successivement le gamétophyte, le carposporophyte (ou gonimoblaste) et le tétrasporophyte. La formation d'un carposporophyte est considérée comme une apomorphie des algues rouges.
L'organe sexuel femelle, le carpogone unicellulaire, forme un mince prolongement filiforme, la trichogyne, adaptée au contact avec les gamètes mâles (spermaties). L'organe sexuel mâle, le spermatangium, ne produit qu'une seule spermatie sphérique ou allongée, entourée d'une masse visqueuse. Chez certaines algues rouges, cette enveloppe présente des prolongements fibreux qui augmentent les chances d'entrer en contact avec une trichogyne. La trichogyne continue généralement de croître jusqu'à ce qu'une spermatie s'y lie. Les spermaties sont – comme toutes les cellules des algues rouges – toujours dépourvues de flagelles et sont déplacées passivement par le courant de l'eau.
Le carpogone contient deux noyaux cellulaires, dont l'un se trouve dans la trichogyne et disparaît par la suite. L'autre noyau cellulaire, situé à la base, fusionne lors de la fécondation avec le noyau d'un spermatie qui a été libéré dans la trichogyne et qui y migre vers le bas. Le zygote désormais diploïde donne naissance au gonimoblaste filiforme à quelques cellules (également appelé carposporophyte). Celui-ci représente une nouvelle génération en raison du changement de phase nucléaire qui s'est produit, mais reste relié à la plante mère. Il libère finalement des carpospores diploïdes, d'où émergent les tétrasporophytes diploïdes en tant que troisième génération, qui ressemblent généralement, en apparence, aux gamétophytes de la première génération. La méiose a lieu dans leurs tétrasporanges, et il en résulte deux tétraspores femelles et deux mâles. Le cycle de vie s'achève avec les gamétophytes qui en émergentRobert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 97–101..
Écologie La grande majorité des algues rouges est rencontrée dans le milieu marin.
Chondrus crispus et Mastocarpus stellatus (Gigartina stellata) sont souvent associées et vivent fixées au rocher.
Certaines algues rouges sont abondantes dans les récifs de coraux. Les Corallinaceae produisent une enveloppe extracellulaire de carbonate de calcium, peuvent participer à la construction du récif corallien et même y jouer un rôle fondamental. Elles peuvent aussi vivre à des profondeurs record pour des macroalgues (- 262 m aux Bahamas).
Il en existe aussi en eau douce. D'après les connaissances actuelles, toutes les espèces préfèrent les cours d'eau (ou du moins les eaux en mouvement) et se trouvent au fond (espèces benthiques), généralement fixées sur des substrats durs. Comme c'est souvent le cas pour les algues rouges, elles privilégient les habitats relativement peu exposés à la lumière, par exemple les eaux troubles dues à la présence d'humines. Certaines espèces préfèrent des habitats particuliers, comme Cyanidium et Galdieria dans les sources thermales en Italie (voir Cyanidiophyceae). Ce sont des espèces extrêmophiles : par exemple, Cyanidium caldarium vit à un pH inférieur à 1 dans les sources acides. vignette|Batrachospermum gelatinosum, une espèce d'eau douce. La plupart des espèces d'eau douce ne sont pas de couleur rouge ; on trouve plutôt des espèces jaune-vert, bleu-vert, vert olive, violettes, brunâtres, voire gris-noir ; chez elles, la phycoérythrine est généralement masquée par la phycocyanine. De nombreuses algues rouges d'eau douce sont sensibles à la pollution de l'eau, certaines sont considérées comme menacées. En Europe, les algues rouges d'eau douce sont plus nombreuses dans les latitudes nordiques que dans le sud. vignette|Chondrus crispus, à l'île de Ré.|gauche vignette|Vertebrata lanosa (Pompon des ascophylles), rougeâtre, épiphyte de Ascophyllum nodosum.|centré Certaines algues rouges poussent en tant qu'épiphytes ou parasites sur d'autres algues. Parmi les premières, on distingue les épiphytes facultatives, qui peuvent également se développer sur des substrats morts, et les épiphytes obligatoires, qui ne peuvent prospérer que sur un hôte approprié. Vertebrata lanosa est une épiphyte obligatoire. Ses spores germent à la surface de l'algue brune Ascophyllum nodosum. Elles forment un rhizoïde qui pénètre dans le tissu de l'hôte à l'aide d'enzymes digestives et ancrent l'épiphyte. Contrairement aux simples épiphytes, les algues rouges parasites absorbent les nutriments de l'hôte. Elles peuvent alors encore pratiquer elles-mêmes la photosynthèse ou, en tant que parasites complets, ne plus former de pigments photosynthétiques et dépendre entièrement de l'alimentation fournie par l'hôte. Un exemple intéressant de parasite complet est Choreocolax polysiphoniae, qui parasite Vertebrata lanosa, laquelle pousse à son tour en tant qu'épiphyte sur Ascophyllum nodosum. Choreocolax pénètre également dans l'hôte, mais forme des connexions ponctuelles avec ses cellules afin d'absorber les nutriments. C'est pourquoi on ne parle pas ici de rhizoïde, mais d'haustoriumRobert Edward Lee: Phycology. 5. Auflage, Cambridge University Press, Cambridge 2018, S. 92 f..