Xanthoria parietina, parfois nommée parmélie des muraillesDu latin paries, « mur ». En réalité, X. parietina ne fait partie de la même famille que les parmélies véritables. ou lichen encroûtant jaune, est une espèce de champignons lichénisés (par des algues endosymbiotiques du genre Trebouxia) au thalle foliacé. Répandu dans la plupart des régions du monde, très abondant dans certaines contrées, très voyant en raison de sa couleur jaune-orange vif, ce lichen est l'un des plus étudiés au mondeIl fait même l'objet d'un programme de séquençage ADN : Xanthoria parietina 46-1-SA22 v1.1 du Joint Genome Institute, et probablement l'un des plus familiers du public.
Description Thalle
X. parietina est un lichen d'assez grande taille, dont le diamètre des thalles individuels dépasse rarement huit centimètres, mais peut exceptionnellement atteindre une quinzaine de centimètres. L'espèce peut toutefois occuper des surfaces considérables, de nombreux thalles pouvant coexister sur un même support, voire confluer en plaques étendues Smith, C. W., Aptroot, A., Coppins, B. J., Fletcher, A., Gilbert, O. L., James, P. W. & Wolseley, P. A., 2009. The lichens of Great Britain and Ireland. The British Lichen Society, 1046 p. .
Il s'agit d'une espèce foliacée dont les lobes, disposés en rosette, sont le plus souvent appliqués sur le substrat. L'extrémité des lobes est large et arrondie. Les rosettes ont parfois un aspect plissé, en particulier chez les exemplaires âgés. La face inférieure du thalle est blanchâtre et comporte quelques rhizines (fausses radicelles, issues de la soudure de poils, fixant le thalle à son support).
Comme pour les autres représentants du genre Xanthoria et la plupart des représentants de l'ordre des Teloschistales auquel il appartient, la couleur de ce lichen varie du jaune à l'orangé. Cette coloration est due à la présence dans le cortex d'une substance sécrétée par le champignon, la pariétine, un composé de la famille des anthraquinones. L'intensité de cette coloration est très variable, et l'on observe parfois, surtout à l'ombre, des thalles plus ternes, d'un gris-vert sans trace apparente de jaune. Il a été montré que la quantité de pariétine dans le cortex variait fortement en fonction de l'éclairement (rôle photoprotecteur pour éviter la destruction par photooxydation), les thalles situés en pleine lumière dans les falaises contenant en moyenne cinq fois plus de ce composé que ceux vivant dans les sous-bois, en particulier de conifères Gauslaa, Y. & Ustvedt, E. M., 2003. « Is parietin a UV-B or a blue-light screening pigment in the lichen Xanthoria parietina? », Photochemical and Photobiological Sciences, 2, p. 424-432. Article (178Ko).. On peut retrouver un gradient de même nature au sein d'un thalle unique : les parties situées sur la face supérieure des branches sont normalement jaunes alors que les zones situées à la face inférieure sont parfois plus ou moins verdâtres.
Reproduction Le thalle, presque toujours fertileLa période de fertilité est très variable selon les conditions bioclimatiques., est recouvert généralement en son centre d'apothécies en forme de coupes orangées (couleur toujours plus foncée que le thalle et que leurs marges) de un à quatre millimètres de diamètre. Les premiers stades de ces apothécies peuvent déjà apparaître sur de très jeunes thalles Honegger, R., Zippler, U., Gansner, H. & Scherrer, S., 2004. Mating systems in the genus Xanthoria (lichen-forming ascomycetes). Mycological Research, 108 (5), 480-488. . Ces structures, organes de la reproduction sexuée, donnent naissance à des ascospores, disséminées par le vent, l'eau ou les fèces des animaux qui se nourrissent des Xanthoria. Le développement de nouveaux thalles à partir d'ascospores ainsi disséminées nécessite toutefois la rencontre avec des cellules algales du genre Trebouxia, rares dans la nature ; or, le tube digestif et les fèces des acariens oribates associés à X. parietina (Trhypochtonius tectorum et Trichoribates trimaculatus) contiennent à la fois des ascospores du lichen et des cellules algales de son symbionte, ce qui pourrait faciliter le démarrage de nouveaux thalles Meier, F.A., Scherrer, S. & Honegger, R., 2002. Faecal pellets of lichenivorous mites contain viable cells of the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina and its green algal photobiont, Trebouxia arboricola. Biological Journal of the Linnean Society, 76 (2), 259-268. .
Dépourvu des propagules habituelles des lichens (sorédies, isidies…), X. parietina peut néanmoins recourir à certaines formes de multiplication végétative. Du fait d'un fort pouvoir de régénération, des fragments de thalle résultant du fractionnement de la partie centrale de thalles âgés peuvent, dans des conditions favorables, se comporter en « boutures » et être à l'origine de nouveaux thalles Honegger, R., 1996. Experimental studies of growth and regenerative capacity in the foliose lichen Xanthoria parietina. New Phytologist, 133 (4), 573–581. .
Identification Lorsque, dans les stations ombragées, le thalle est de couleur grise ou verdâtre, X. parietina pourrait éventuellement être confondu avec d'autres lichens foliacés, notamment des parméliacées. L'abondance des apothécies et leur coloration jaune ou orangée permet toujours de le différencier des parmélies.
C'est en fait avec les autres espèces du genre Xanthoria au thalle en rosette que le risque de confusion est le plus grand. En Europe, cela concerne quatre autres espèces, certaines pouvant même cohabiter avec X. parietina :
C'est en particulier le cas pour Xanthoria aureola sur les rochers de la zone supralittorale ; longtemps confondue avec la parmélie des murailles, cette dernière espèce s'en distingue notamment par ses lobes nettement plus étroits et par une plus grande rareté des apothécies Lindblom, L. & Ekman, S., 2005. Molecular evidence supports the distinction between Xanthoria parietina and X. aureola (Teloschistaceae, lichenized Ascomycota). Mycological Research, 109 (2), 187–199. . Dans les mêmes teintes jaunes et orangées que X. parietina, Xanthoria calcicola s'en distingue entre autres par la présence d'abondantes isidiesLes isidies sont des protubérances du thalle faisant office de propagules dans le cadre de la reproduction asexuée. au centre du thalle. Xanthoria elegans se différencie facilement par sa coloration orange intense, tirant sur le rouge, ainsi que par des lobes étroits très appliqués au substrat dont il est difficile de les détacher. De petits thalles de X. parietina abondamment pourvus d'apothécies et poussant sur de petits rameaux sont fréquemment pris pour des exemplaires de Xanthoria polycarpa : c'est effectivement là l'habitat classique de X. polycarpa, et cette espèce se caractérise aussi par l'abondance des apothécies. Toutefois, son thalle ne présente jamais les lobes larges et plats de la parmélie des murailles ; au contraire, les lobes terminaux, généralement masqués par les apothécies, sont finement divisés.
Écologie Répartition géographique Xanthoria parietina est une espèce cosmopolite, qui ne semble manquer que sur le continent Antarctique : elle habite essentiellement les régions tempérées d'Europe, d'Asie, d'Afrique, d'Amérique du Nord, d'Amérique du Sud et d'Australasie. Elle est cependant absente des massifs forestiers du fait de son héliophilie marquée Lindblom, L. & Ekman, S., 2006. Genetic variation and population differentiation in the lichen-forming ascomycete Xanthoria parietina on the island Storfosna, central Norway. Molecular Ecology, 15 (6), 1545–1559. Article (251Ko). Il semble toutefois que sa présence en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Nouvelle-Guinée et dans l'ouest de l'Amérique du Nord soit liée à des introductions Scherrer, S. & Honegger, R., 2003. Inter- and intraspecific variation of homologous hydrophobin (H1) gene sequences among Xanthoria spp. (lichen-forming ascomycetes). New Phytologist, 158 (2), 375–389. Article (1,4Mo).
Une étude de phylogénie moléculaire portant sur des populations réparties dans le monde entier met en évidence deux groupes dans l'espèce telle qu'elle est actuellement définie : un premier ensemble groupant les populations de péninsule Ibérique, des Baléares et des Canaries, et un second correspondant aux xanthories du reste du monde Honegger, R., Zippler, U., Scherrer, S. & Dyer, P.S., 2004. Genetic diversity in Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. (lichen-forming ascomycete) from worldwide locations. The Lichenologist, 36 (6), 381-390. . L'hypothèse selon laquelle X. parietina pourrait correspondre à un complexe d'espèces cryptiques n'est pas exclue.
Habitat et substrat Espèce cosmopolite, X. parietina peut également être qualifiée d'ubiquiste : elle est susceptible d'être rencontrée dans une vaste gamme d'habitats et sur un grand nombre de substrats Hill, D.J. & Woolhouse, H.W., 1966. Aspects of the autecology of Xanthoria parietina agg. The Lichenologist, 3 (2), 207–214. .. Son ubiquité se manifeste par l'exceptionnelle diversité des substrats sur lesquels elle peut être observée : elle peut être corticole (développement principalement sur l'écorce des arbres du bord des routes ou des vieux arbres de vergers), saxicole (sur les rochersD'où son nom d'espèce parietina, substantification au féminin de l’adjectif parietarius « de mur », dérivé du latin paries, -etis « paroi ». granitiques et calcaires, ou des substrats équivalents : pierre, toit, brique, etc.) en particulier près des zones côtières (d'où son autre nom de Xanthorie maritime) dans l'étage supralittoral.
Ce lichen est un bioindicateur utilisé pour cartographier différents types de pollution (zonation selon l'indice de contamination soufrée, azotée, hydrocarburée), à différentes échelles (état, région, ville) Brunialti G., Frati L., « Biomonitoring of nine elements by the lichen Xanthoria parietina in Adriatic Italy: A retrospective study over a 7-year time span », Science of the Total Environment 387, 2007, p. 289‑300. Comme les autres lichens nitrophiles (Diploicia canescens, ) employés en biosurveillance des composés azotés, sa présence est révélatrice d'une pollution atmosphérique par ces composés : oxydes d'azote qui sont des polluants originaire du transport routier, des secteurs de l'industrie et de la production d'énergie mais qui sont en diminution dans les pays développés avec la mise en place de législations et de technologies anti-pollution (pot catalytique, filtration des rejets de fumée…) ; ammoniac atmosphérique qui est un polluant essentiellement d'origine agricole, provenant des déjections animales des élevages et des engrais chimiques..
En France comme en Italie, par exemple, ce lichen est considéré comme très commun partout, à l'exception de la haute montagne Ozenda, P. & Clauzade, G., 1970. Les lichens : étude biologique et flore illustrée. Masson & Co, Paris, p.705. Nimis, P.L. & Martellos, S., 2008. ITALIC - The Information System on Italian Lichens. Version 4.0. Accueil du site, Université de Trieste.. On peut effectivement le rencontrer en de très nombreux habitats, des rivages de l'océan, à peine au-dessus du niveau des hautes mers, aux zones de moyenne montagne, en passant par les lisières des espaces boisés, les arbres isolés, les escarpements rocheux de l'intérieur, les bâtiments des villes et villages, les abords des exploitations agricoles, etc.