Les expansines forment une famille de protéines non-enzymatiques, étroitement apparentées entre elles, qui ont la capacité d'induire la relaxation des tensions et l'extension des parois des cellules végétales de façon pH-dépendanteCosgrove, DJ .2000. Loosening of plant cell walls by expansins. Nature 407: 321-326.. Les expansines agissent par rupture des liaisons hydrogène (non-covalentes) entre hémicellulose et microfibrilles de cellulose dans la paroi primaire des cellules végétales en expansion. Les expansines ont, plus généralement, des rôles importants dans la croissance de la cellule végétale, l'initiation des poils racinaires, l'abscission, la progression du tube pollinique au sein du stigmate et du style, le fonctionnement du méristème, le ramollissement des fruits, et d'autres processus développementaux impliquant la plasticité de la paroi cellulaire. Les expansines furent à l'origine mises en évidenceMcQueen-Mason, SJ, Durachko, DM and Cosgrove, DJ. 1992. Two endogenous proteins that induce cell wall expansion in plants. Plant Cell 4: 1425-1433. en tant que protéines ayant un rôle catalyseur dans l'extension des parois cellulaires chez des plantules de concombre, en conditions acides (voir ).
Chez les graminées, certaines expansines du groupe des β-expansines se caractérisent aussi par leur rôle majeur dans l'allergénicité des pollens D. J. Cosgrove, P. Bedinger, and D. M. Durachko. 1997. Group I allergens of grass pollen as cell wall-loosening agents. Proc.Natl.Acad.Sci.États-Unis 94 (12):6559-6564..
Familles Les désignations expansine (EXP) et expansin-like (EXL) sont réservées aux gènes et à leurs produits protéiques contenant à la fois un domaine I (N-terminal, catalytique de type GH45, GH signifiant glycoside-hydrolase) et un domaine II (C-terminal lointainement apparenté aux allergènes du groupe 2 des pollens de graminées)Kende H, Bradford K, Brummell D, Cho HT, Cosgrove DJ, Fleming A, Gehring C, Lee Y, McQueen-Mason SM, Rose J., and Voesenek LA. (2004) Nomenclature for members of the expansin superfamily of genes and proteins. Plant Mol.Biol. 55 (3):311-314.J. Sampedro and D. J. Cosgrove. 2005. The expansin superfamily. Genome Biol. 6 (12):242.. L'étude phylogénétique indique que chez les plantes toutes les expansines et expansine-like appartiennent à une même super-famille de gènes ayant un ancêtre commun. Au sein de cette superfamille, quatre familles sont actuellement reconnues, désignées EXPA (expansine A, originellement alpha-expansin ou α-expansin), EXPB (expansine B, originellement beta-expansin ou β-expansin), EXLA (expansin-like A) et EXLB (expansin-like B, originellement expansin-related). L'activité expansine, c.-à-d. la capacité à induire une extension rapide ou le relâchement des tensions d'une paroi cellulaire, a été démontrée in-vitro pour de nombreux membres des familles EXPA et EXPB. Les expansin-like, moins nombreuses, possèdent les deux domaines, mais aucune fonction biochimique correspondant à une EXL n'a pour l'instant été établie. Différentes alpha-expansines décrites chez le coton varient dans leur mode d'expression, suggérant que les nombreux gènes différents d'expansines chez une même espèce s'expliquent par une spécialisation fonctionnelleHarmer SE, Orford SJ, Timmis JN. 2002. Characterisation of six a-expansin genes in Gossypium hirsutum (upland cotton). Mol Genet Genomics 268: 1–9..
Chez les plantes, les α- et β-expansines existaient antérieurement à la séparation entre plantes vasculaires et mousses. Les expansin-like A et B ont quant à elles pu être tracées jusqu'au dernier ancêtre commun des angiospermes et des gymnospermes. Les génomes végétaux possèdent des nombres éventuellement importants de gènes d'expansines différents : au moins 26 gènes d'expansines A différents et 6 d'expansines B chez Arabidopsis thaliana ; chez les graminées, la famille des expansines B apparaît davantage développéeLee Y, Choi D, Kende H. 2001. Expansins: ever-expanding numbers and functions. Curr. Opin. Plant Biol. 4 2001 527-32.: par ex., 34 et 19 gènes d'expansines A et B, respectivement, chez le rizChoi, D., Cho, H.T. and Lee, Y. 2006. Expansins: expanding importance in plant growth and development. Physiologia Plantarum 126 (4):511-518..
Les graminées (et seulement elles) ont un groupe additionnel de protéines homologues seulement du domaine II des expansines ; en immunologie, elles sont connues comme G2As, ou allergènes d'herbes du groupe-2. De fonction incertaine, elles sont considérées comme une famille à part de la superfamille des expansines.
Les expansines non végétales sont regroupées dans une famille dénommée EXLX (expansin-like X), mais elles ne constituent pas un groupe monophylétique . Elles ont été identifiées chez des bactéries et champignons, où elles pourraient aider à l'invasion des organismes végétaux. Elles montrent une similarité lointaine avec les expansines végétalesLi, Y., C.P. Darley, V. Ongaro, A. Fleming, O. Schipper, S.L. Baldauf, and S. J. McQueen-Mason. 2002. Plant expansins are a complex multigene family with an ancient evolutionary origin. Plant Physiology 128 (3):854-864. ; leur divergence pourrait être antérieure à l'origine des plantes terrestres ou au contraire elles auraient pu être acquises par transfert horizontal. Certains animaux peuvent aussi produire une expansine fonctionnelle, tel Globodera rostochiensis, un nématode parasite de végétauxQin,L., Kudla,U., Roze,E.H., Goverse,A., Popeijus,H., Nieuwland,J., Overmars,H., Jones,J.T., Schots,A., Smant,G., Bakker,J., Helder, J. 2004. A nematode expansin acting on plants. Nature 427: 30., qui l'utilise pour rompre les parois cellulaires au moment d'envahir sa plante hôte. Chez la bactérie Bacillus subtilis, la grande similarité de structure de la protéine YoaJ avec la structure des expansines végétales permet de conclure qu'il s'agit bien d'une expansine, en dépit de séquences peu semblablesKerff F, Amoroso A, Herman R, Sauvage E, Petrella S, Filée P, Charlier P, Joris B, Tabuchi A, Nikolaidis N, Cosgrove DJ. 2008. Crystal structure and activity of Bacillus subtilis YoaJ (EXLX1), a bacterial expansin that promotes root colonization. Proc Natl Acad Sci USA 105(44):16876-81. ; des protéines apparentées à YoaJ sont trouvées chez diverses espèces de bactéries pathogènes de plantes, mais non de bactéries apprentées qui n'attaquent ou ne colonisent pas des plantes.
Nomenclature des gènes et protéines d'expansine et expansin-like : Arabidopsis thaliana EXPANSIN A1 est nommé AtEXPA1 pour le gène, AtEXPA1 pour la protéine ; on ajoute -1 pour l'allèle mutant 1.
Activités L'activité caractéristique des expansines est de permettre le relâchement de la tension d'une paroi cellulaire de plante et un allongement non-élastique (donc irréversible) de cette paroiS. J. McQueen-Mason and D. J. Cosgrove. 1995. Expansin mode of action on cell walls. Analysis of wall hydrolysis, stress relaxation, and binding. Plant Physiol 107 (1):87-100.Cosgrove DJ. 2005. Growth of the plant cell wall. Nat Rev Mol Cell Biol 6: 850–861.. Contrairement aux cellules animales ou aux protozoaires, les cellules végétales sont entourées d'une paroi rigide, extracellulaire puisqu'elle est extérieure à la membrane cellulaire; cette paroi confère leur rigidité et leur forme aux cellules, et les plantes, sans elle, seraient des organismes mous. Pour s'agrandir, les cellules végétales doivent allonger leurs parois par un glissement progressif (wall creep en anglais) de leurs polymères constitutifs, qui est permis par les expansines. Les expansines montrent divers autres rôles biologiques, qu'on peut relier à leur aptitude à induire une plasticité des parois cellulaires: mûrissement des fruits, pénétration du stigmate par le tube polliniqueElene R. Valdivia, Andrew G. Stephenson, Daniel M. Durachko and Daniel Cosgrove. 2009. Class B ß-expansins are needed for pollen separation and stigma penetration. Sexual Plant Reproduction, 2009, Volume 22, Number 3, Pages 141-152., croissance du tube pollinique et des poils racinaires, désassemblage de paroi cellulaire durant la germinationFeng Chen and Kent J. Bradford. 2000. Expression of an Expansin Is Associated with Endosperm Weakening during Tomato Seed Germination. Plant Physiology, November 2000, Vol. 124, ., développement des organes floraux, abscission. Contrairement à ce qui était attendu, les expansines n'ont pas d'activité proprement enzymatique et en particulier, pas d'activité xyloglucanase: elles n'hydrolysent pas les polysaccharides matriciels (hémicellulose) ; en conséquence, les seuls tests pour leur activité consistent à mesurer le relâchement de la tension ou l'extension d'une paroi cellulaire végétale.
Structure et régulation Les expansines sont des protéines; les deux expansines initialement découvertes avaient des masses moléculaires (MW) de 29 kDa (kiloDalton) et 30 kDa, ce qui correspond à environ 270 acides aminés en moyenne. De façon générale, les alpha- et beta-expansines et les expansin-like sont des protéines d'approximativement 300 acides aminés, avec un MW de ~25–28 kDa pour la protéine mature Cosgrove, D.J., Li, L.-C., Cho, H.T., Hoffmann-Benning, S. Moore, R.C. and Blecker, D. 2002. The growing world of expansins. Plant & Cell Physiology 43: 1236-1244.. La chaîne peptidique d'une expansine comprend en particulier: un peptide signal d'environ 20 aminoacides à l'extrémité N-terminale, le domaine catalytique hypothétique N-terminal, un motif His-Phe-Asp (HFD) en région centrale (sauf EXL) et le domaine hypothétique de liaison à la cellulose C-terminal à résidus tryptophanes. L'analyse des séquences des gènes d'expansine montre sept introns appelés A, B, C, D, E, F et G; les séquences s'alignent bien les unes aux autres, l'organisation exon/intron étant conservée entre les gènes d'α- et β-expansines et d'expansin-like, bien que nombre d'introns comme longueur de chacun varient entre gènes. Dans les séquences signal N-terminales des gènes d'alpha-expansine, l'absence générale de signal correspondant au réticulum endoplasmique (KDEL or HDEL) confirme que les protéines sont destinées à la paroi cellulaire.
L'analyse des promoteurs de gènes d'expansine montre que l'expression de gènes d'α-expansines peuvent être régulés par l'auxine, la gibbérelline, la cytokinine ou l'éthylène; des plantes semi-aquatiques telles que Rumex palustris, qui sont induites à pousser très rapidement par une submergence, montrent une induction de la transcription par la submergence, de même que chez le riz, où hypoxie et submergence augmentent les niveaux des mARN d'α-expansines.
Mécanismes L'augmentation de volume des cellules végétales implique l'exécution harmonieuse de plusieurs phases-clés: accroissement de la pression de turgescence au sein de la vacuole, augmentation de la plasticité de la paroi cellulaire, synthèse de novo et réarrangement des composants de la paroiHirokazu Tsukaya and Gerrit T. S. Beemster. 2006. Genetics, cell cycle and cell expansion in organogenesis in plants. Journal of Plant Research, 2006, Volume 119, Number 1, Pages 1-4.. Les deux éléments régulateurs de la croissance sont la pression de turgescence comme moteur et la plasticité de la paroi qui permet une déformation irréversible (agrandissement non-élastique). Dans la paroi de la cellule végétale, les microfibrilles de cellulose, nettement plus résistantes que les chaînes d'hémicellulose, sont les composants porteurs de la charge de tension; elles sont liées les unes aux autres par les molécules d'hémicellulose, formant ainsi un réseau très résistant.