Symbiodinium é un xénero de dinoflaxelados (tamén coñecidos menos formalmente como zooxantelas) que comprende o grupo máis abundante de dinoflaxelados endosimbiontes. Estes protistas algais unicelulares viven normalmente no endoderma de cnidarios tropicais como corais, anemones de mar, e medusas, os cales se aproveitan dos produtos fotosintéticos da alga á vez que lle proporcionan a esta moléculas inorgánicas. Tamén viven en varias especies de esponxas, vermes planos, moluscos (ameixas xigantes), foraminíferos (sorítidos), e algúns ciliados. Xeralmente, estes dinoflaxelados entran na súa célula hóspede ao seren fagocitados, mantéñense como simbiontes intracelulares, reprodúcense, e dispérsanse de novo no seu ambiente. A excepción atopámola na maioría dos moluscos con este tipo de simbiose, nos cales os Symbiodinium son intercelulares (viven fóra das células, entre as células). Os cnidarios que están asociados con Symbiodinium viven principalmente en ambientes mariños de augas cálidas e oligotróficos (pobres en nutrientes), nos que a miúdo son os constituíntes dominantes das comunidades bentónicas. Estes dinoflaxelados están, por tanto, entre os microbios eucarióticos máis abondosos dos ecosistemas dos arrecifes de coral.
Os Symbiodinium son denominados coloquialmente "zooxantelas", e os animais simbióticos que levan algas deste xénero denomínanse "zooxantelados". Porén, o termo zooxantela non é moi preciso porque foi usado de forma laxa para indicar calquera endosimbionte de cor castaña-dourada, incluíndo tamén a diatomeas e outros dinoflaxelados. O continuado uso do termo na literatura científica pode levar a confusión, debido a que se aplica a relacións simbióticas taxonomicamente moi distintas, e non só para os Symbiodinium.Blank RJ, Trench RK (1986) Nomenclature of endosymbiotic dinoflagellates. Taxon 35:286-94
Simbiontes intracelulares miniatura|Symbiodinium atinxe altas densidades celulares por medio de prolíficas divisións mitóticas nos tecidos endodérmicos de moitos cnidarios de augas pouco profundas tropicais e subtropicais. Esta imaxe é unha criofractura observada con microscopio electrónico de varrido do mesenterio interno dun pólipo de arrecife de coral (Porites porites) que mostra a distribución e densidade dos seus Symbiodinium simbiontes. Os Symbiodinium son coñecidos principalmente polo seu papel como endosimbiontes mutualistas. Nos hóspedes, xeralmente aparecen en grandes densidades dentro da célula hóspede, que chegan a centos de miles ou millóns por centímetro cadrado.Stimson J, Sakai K, Sembali H (2002) Interspecific comparison of the symbiotic relationship in corals with high and low rates of bleaching-induces mortality. Coral Reefs 21:409-421 O cultivo de células nadadoras ximnodinioides procedentes de corais permitiu descubrir que as "zooxantelas" eran realmente dinoflaxelados.Kawaguti S (1944) On the physiology of reef corals. VII. Zooxanthellae of the reef corals is Gymnodinium sp. Dinoflagellata; its culture in vitro. Palau Tropical Biological Station Studies 2:265-275McLaughlin JJA, Zahl PA (1959) Axenic zooxanthellae from various invertebrate hosts. Ann NY Acad S 77:55-72 As células de Symbiodinium son cocoides (redondas) dentro do hóspede e están rodeadas por unha membrana que se orixina a partir da membrana plasmática da célula hóspede durante o proceso da fagocitose. Esta membrana probablemente sofre algunhas modificacións na súa composición proteica, que fan que se limite ou impida a fusión de fagolisosomas.Colley NJ, Trench RK (1983) Selectivity in phagocytosis and persistence of symbiotic algae by the scyphistoma stage of the jellyfish Cassiopeia xamachana. Proc R Soc Lond B 219: 61-82Wakefield TS, Kempf SC (2001) Development of host- and symbiont-specific monoclonal antibodies and confirmation of the origin of the symbiosome membrane in a Cnidarian-Dinoflagellate symbiosis. Biol Bull 200:127-143Peng S, Wang Y, Wang L, Chen WU, Lu C, Fang L, Chen C (2010) Proteomic analysis of symbiosome membranes in Cnidaria-dinoflagellate endosymbiosis. Proteomics 10:1002-1016 A estrutura formada polo vacúolo que contén o simbionte denomínase simbiosoma, e en cada simbiosoma atópase inicialmente unha soa célula simbionte. Non está claro como se expande esta membrana para acomodar dentro unha célula simbionte en división. En condicións normais, o simbionte e as células hóspedes intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que facilitan o crecemento e proliferación de ambos os socios.
Valor natural e económico
Symbiodinium é un dos simbiontes máis estudados. As súas relacións mutualistas cos corais construtores de arrecifes constitúen a base dun ecosistema moi produtivo e diverso. Os arrecifes de coral producen beneficios económicos, valorados en centos de miles de millóns de euros ao ano, en forma de pesca comercial, de subsistencia e ornamental, turismo, usos recreativos, protección das costas das tormentas, e fonte de novos compostos bioactivos para a industria farmacéutica e moitas cousas máis.Moberg F, Folke C (1999) Ecological goods and services of coral reef ecosystems. Ecol Econ 29:215-233 Pode dicirse que o valor económico de Symbiodinium é inconmensurable.
Symbiodinium e o branqueamento do coral miniatura|dereita|Coral normal e branqueado. O estudo da bioloxía de Symbiodinium realízase principalmente para comprender globalmente o declive dos arrecifes de coral. Un mecanismo principal para a extensión da degradación dos arrecifes coralinos é o branqueamento do coral inducido polo estrés causado por temperaturas da auga mariña infrecuentemente altas. O branqueamento defínese como a disociación do coral co seu simbionte e/ou a perda de clorofila na alga, o que ten como resultado unha rápida perda da pigmentación marrón do animal. Moitas asociacións Symbiodinium-cnidarios vense afectadas pola elevación sostida das temperaturas da supericie do mar,Jokiel PL, Coles SL (1990) Response of Hawaiian and other Indo-Pacific reef corals to elevated temperature. Coral Reefs 8:155-162 pero pode tamén ser resultado da exposición a altos niveis de radiación luminosa (incluíndo a ultravioleta),Lesser MP (1996) Elevated temperatures and ultraviolet radiation cause oxidative stress and inhibit photosynthesis in symbiotic dinoflagellates. Limnol Oceanogr 41:271-283Fitt WK, Brown BE, Warner ME, Dunne RP (2001) Coral bleaching: interpretation of thermal tolerance limits and thermal thresholds in tropical corals. Coral Reefs 20:51-56 temperaturas extremadamente baixas,LaJeunesse TC, Smith R, Walther M, Pettay T, McGinley M, Aschaffenburg M, Medina-Rosas P, Cupul-Magana AL, Perez A L, Reyes-Bonilla H, Warner ME (2010c) Host-symbiont recombination vs. natural selection in the response of coral-dinoflagellate symbioses to environmental disturbance. Proc Royal Soc B 277: 2925-2934 baixa salinidade,Goreau TF (1964) Mass expulsion of Zooxanthellae from Jamaican reef communities after Hurricane Flora. Science 145:383-386. e outros factores.Brown BE (2000) The significance of pollution in eliciting the ‘bleaching’ response in symbiotic cnidarians. Int J Environ Pollut 13:392-415 O estado de branqueamento está asociado co decrecemento da calcificación do hóspede,M. F. Colombo-Pallotta, A. Rodríguez-Román, R. Iglesias-Prieto. Calcification in bleached and unbleached Montastraea faveolata: evaluating the role of oxygen and glycerol. Coral Reefs. December 2010, Volume 29, Issue 4, pp 899-907. un incremento da susceptibilidade a enfermidadesBrandt ME, McManus JW (2009) Disease incidence is related to bleaching extent in reef-building corals. Ecology 90:2859-2867 e, se se prolonga, a mortalidade parcial ou total.Baker AC, Glynn PW, Riegl B (2008) Climate change and coral reef bleaching: an ecological assessment of long-term impacts, recovery trends and future outlook. Estuar Coast Shelf S 80:435-471 A magnitude da mortalidade nun só episodio de branqueamento pode ter escala global, e pode predicirse que estes episodios serán máis comúns e graves a medida que as temperaturas no mundo continúen elevándose.Hoegh-Guldberg O, Mumby PJ, Hooten AJ, Steneck RS, Greenfield P, Gomez E, Harvell CD, Sale PF, Edwards AJ, Caldeira K, Knowlton N, Eakin EM, Iglesias-Prieto R, Muthiga N, Bradbury RH, Dubi A, Hatziolos ME (2007) Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification. Science 318:1737-1742 A fisioloxía dunha especie de Symbiodinium residente a miúdo regula a susceptibilidade ao branqueamento dun coral.Berkelmanns, R. & van Oppen, M. J. H. 2006 Flexible partners in coral symbiosis: a 'nugget of hope' for coral reefs in an era of climate change. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 273, 2305-231Sampayo EM, Ridgeway T, Bongaerts P. Hoegh-Gulberg O. (2008) Bleaching susceptibility and mortality of corals are determined by fine-scale differences in symbiont type. Proc. Natl Acad. Sci. 105, 10 444–10 449. (doi:10.1073/pnas.0708049105) Xa que logo, un número significativo de investigacións están enfocadas a caracterizar as bases fisiolóxicas da tolerancia termalRobison, JR , Warner ME (2006) Differential impacts of photoacclimation and thermal stress on the photobiology of four different phylotypes of Symbiodinium (Pyrrhophyta). J Phycol 42:568-579Warner ME, LaJeunesse TC, Robison JD, Thur RM (2006) The ecological distribution and comparative photobiology of symbiotic dinoflagellates from reef corals in Belize: potential implications for coral bleaching. Limnol. Oceanogr. 51:1887-1897.Ragni M, Airs R, Hennige S, Suggett D, Warner M, Geider R, (2010) PSII photoinhibition and photorepair in Symbiodinium (Pyrrhophyta) differs between thermally tolerant and sensitive phylotypes. Mar Ecol Prog Ser 406: 57-70Takahashi S, Whitney S, Itoh S, Maruyama T, Badger M (2008) Heat stress causes inhibition of de novo synthesis of antenna proteins and photobleaching in cultured Symbiodinium. Proc Nat Acad Sci 105:4203-4208 e en identificar a ecoloxía e distribución de especies simbiontes tolerantes termicamente.Lien YT, Nakano Y, Plathong S, Fukami H, Wang JT. Chen CA (2007) Occurrence of the putatively heat-tolerant Symbiodinium phylotype D in high-latitudinal marginal coral communities. Coral Reefs, 26: 35-44.LaJeunesse TC, Finney JC, Smith R, Oxenford H (2009) Outbreak and persistence of opportunistic symbiotic dinoflagellates during the 2005 Caribbean mass coral ‘bleaching’ event. Proc. Roy Soc Lond, B 276: 4139-4148.LaJeunesse TC, Pettay T, Sampayo EM, Phongsuwan N, Brown B, Obura D, Hoegh-Guldberg O, Fitt WK (2010b) Special Paper: Long-standing environmental conditions, geographic isolation and host–symbiont specificity influence the relative ecological dominance and genetic diversification of coral endosymbionts in the genus Symbiodinium. J Biogeography 37: 785-800.
Sistemática molecular de Symbiodinium miniatura|Disparidade xenética entre clados no xénero Symbiodinium comparados con outros dinoflaxelados. A análise de secuencias mitocondriais conservadas (CO1) e do ADNr (SSU) suxire que cómpre facer unha revisión taxonómica deste grupo. Coa aparición das modernas técnicas de comparación de secuencias do ADN deuse inicio unha nova reclasificación xeral e renomeamento de moitos grupos de organismos. A aplicación desta metodoloxía axudou a acabar coa crenza amplamente aceptada de que os Symbiodinium eran unha soa especie, o que se correspondía ben coas comparacións morfolóxicas, fisiolóxicas e bioquímicas de cultivos illados. Actualmente, os marcadores xenéticos úsanse exclusivamente para describir patróns ecolóxicos e deducir as relacións evolutivas entre membros morfoloxicamente crípticos deste grupo. A tarefa principal na sistemática molecular de Symbiodinium é resolver cales son as unidades de diversidade ecoloxicamente relevantes (é dicir, as especies).
Principais disparidades filoxenéticas entre "clados" de Symbiodinium