Drosophila melanogaster é unha especie de díptero (mosca) da familia Drosophilidae. A especie recibe o nome en xeral de mosca da froita ou mosca do vinagre, que tamén reciben outras especies de Drosophila. Desde que Charles W. Woodworth propuxo o uso desta mosca como organismo modelo para realizar estudos científicos, D. melanogaster é amplamente utilizada na investigación biolóxica en estudos de xenética, fisioloxía, patoxénese microbiana e evolución. É un animal moi axeitado para este mester porque é fácil de coidar, ten só catro pares de cromosomas, reprodúcese rapidamente, e pon moitos ovos.James H. Sang (2001-06-23). "Drosophila melanogaster: The Fruit Fly". In Eric C. R. Reeve. Encyclopedia of genetics. USA: Fitzroy Dearborn Publishers, I. p. 157. ISBN 978-1-884964-34-3. Consultado o 2009-07-01. O xenoma desta mosca foi totalmente secuenciado e moitos dos seus xenes teñen homólogos no xenoma humano. D. melanogaster é unha praga común nas casas, en restaurantes e outros lugares onde se serve comida.http://ento.psu.edu/extension/factsheets/vinegar-flies
As moscas que pertencen á familia Tephritidae tamén se poden chamar "moscas da froita", e orixinan pragas na froita de importancia económica (por exemplo, a especie Ceratitis capitata), e non hai que confundilas coas drosófilas.
Aspecto físico miniatura|esquerda|Femia (esquerda) e machos (dereita) de D. melanogaster.
As moscas da froita de tipo silvestre ou salvaxe son amarelo-castañas, teñen ollos vermellos ladrillo e aneis negros transversais no abdome. Presentan dimorfismo sexual: as femias miden 2,5 mm de longo e os machos son algo menores coa parte posterior máis escura. Os machos distínguense doadamente das femias polas súas diferenzas de cor, cunha mancha negra distintiva no abdome, menos evidente en moscas novas (ver figura), e polos peites sexuais (que son unha ringleira de pelos escuros no tarso da primeira pata). Ademais, os machos teñen un grupo de pelos espiñentos (para agarrar) que rodean as súas partes xenitais utilizadas para agarrarse ás femias durante o apareamento.
Ciclo de vida e reprodución miniatura|esquerda|Ovos de D. melanogaster.
A duración da vida de D. melanogaster é duns 30 días a 29 °C, pero rexistráronse duracións de ata 3 meses.
O período de desenvolvemento de D. melanogaster varía coa temperatura, como ocorre con moitas especies ectotérmicas. Os tempos de desenvolvemento máis curtos (de ovo a adulto), de 7 días, teñen lugar a 28 °C. Os tempos de desenvolvemento increméntanse a temperaturas máis altas (11 días a 30 °C) debido ao estrés pola calor. En condicións ideais, o tempo de desenvolvemento a 25 °C é de 8,5 días,Bloomington Drosophila Stock Center en Indiana University: Basic Methods of Culturing Drosophila mentres que a 18 °C tarda 19 días e a 12 °C tarda uns 50 días. En condicións de superpoboación no lugar de cría, os tempos de desenvolvemento increméntanse, e as moscas que emerxen dos ovos son máis pequenas. As femias poñen uns 400 ovos (embrións), uns cinco de cada vez, en froita podre ou outros materiais axeitados como cogomelos en descomposición e fluxos de zume elaborado. Os ovos, que miden uns 0,5 mm, eclosionan en de 12 a 15 horas (a 25 °C). As larvas resultantes crecen durante 4 días (a 25 °C) e fan a muda dúas veces (no 2º e 3º estadio larval), en aproximadamente de 24 a 48 horas despois de eclosionaren. Durante este tempo, aliméntanse dos microorganismos que descompoñen a froita, e dos azucres da froita. Despois as larvas encapsúlanse no pupario e sofren durante catro días unha metamorfose (a 25 °C), despois da cal os adultos emerxen da pupa.
miniatura|dereita|Moscas do vinagre apareándose. Repárese nos peites sexuais nas patas do macho (inseridos). As femias son receptivas ao cortexo de 8 a 12 horas despois de emerxeren. As femias presentan uns grupos de neuronas específicos que afectan ao comportamento de copulación e a elección de parella. Un deses grupos situado no cordón nervioso abdominal permite que a femia deteña os movementos do seu corpo para poder copular. A activación destas neuronas induce que a femia cese de moverse e que se oriente cara ao macho para permitirlle que a monte. Se o grupo neuronal é inactivado, a femia permanece en movemento e non copula. Este grupo neuronal pode ser activado por varios sinais químicos, como as feromonas do macho.
A femia da mosca da froita prefire que o sexo teña unha duración curta, pero os machos prefiren unha maior duración. Os machos realizan unha secuencia de cinco patróns de comportamento para cortexaren as femias. Primeiro, os machos oriéntanse mentres producen un son ou "canción" de cortexo estendendo horizontalmente as ás e facéndoas vibrar. Pouco despois, o macho sitúase na parte posterior do abdome da femia nunha postura baixa para dar golpiños e lamber os xenitais da femia. Finalmente, o macho dobra o seu abdome e intenta a copulación. As femias poden rexeitar aos machos apartándose deles, pateándoos e extrudindo o seu ovipositor. A copulación dura de 15 a 20 minutos,Houot, B.; Svetec, N.; Godoy-Herrera, R.; Ferveur, J. -F. (2010). "Effect of laboratory acclimation on the variation of reproduction-related characters in Drosophila melanogaster". Journal of Experimental Biology 213 (Pt 13): 2322–2331. doi:10.1242/jeb.041566. PMID 20543131. durante os cales os machos transfiren á femia uns cantos centos de espermatozoides moi longos (de 1,76 mm) no fluído seminal. As femias almacenan o esperma nun receptáculo tubular e en dúas espermatecas con forma de fungo, onde os espermas de moitos apareamentos compiten por realizar a fertilización. Crese que hai unha precedencia ou prioridade do último macho, pola cal o último macho en aparearse coas femias procrea aproximadamente o 80% da descendencia da femia. Esta precedencia ocorre polos mecanismos chamados desprazamento e incapacitación. O desprazamento atribúese ao manexo do esperma pola femia a medida que se producen os diversos apareamentos e é máis significativo durante os primeiros 1 ou 2 días despois da copulación. O desprazamento desde o receptáculo seminal é máis significativo que o desprazamento desde a espermateca. A incapacitación do esperma do primeiro macho polo esperma do segundo macho é significativo de 2 a 7 días despois da copulación. Crese que o responsable deste mecanismo de incapacitación é o fluído seminal do segundo macho (sen retirar o esperma do primeiro macho), que se produce antes da fertilización. O atraso na efectividade do mecanismo de incapacitación crese que é un mecanismo protector que impide que o macho incapacite o seu propio esperma en caso de que este se aparee coa mesma femia repetidamente. As neuronas sensoriais no útero da femia de D. melanogaster responden á proteína do macho chamada péptido sexual, que se encontra no esperma. Esta proteína fai que a femia sexa reticente a copular durante 10 días despois da inseminación. Coñécese a vía de sinalización que leva a este cambio de comportamento. O sinal envíase á rexión do cerebro que é homóloga do hipotálamo e o hipotálamo despois controla o comportamento e desexo sexual.
D. melanogaster utilízase con frecuencia en estudos sobre o aumento da duración da vida. Estes iniciáronse en 1980, ano en que Michael R. Rose realizou un estudo revolucionario en evolución experimental orixinando as moscas "Methuselah" (Metuxalén, nome o patriarca bíblico que se di viviu 969 anos) que teñen unha duración da vida o dobre do normal. Máis recentemente, identificáronse certos xenes como o INDY, que se afirma que incrementan a duración da vida cando están mutados.
Comportamento sexual do macho e aprendizaxe
Con comportamento referímonos ás accións que un organismo podería realizar en resposta a varios estímulos externos ou internos. Os cambios no comportamento poden indicar unha aprendizaxe, a cal se produce cando un organismo se adapta a unha situación ou fenómeno ao cambiar unha resposta de comportamento determinada. A aprendizaxe está xeralmente asociada co incremento de eficacia biolóxica ou fitness, especialmente cando o comportamento adaptado é un aspecto do comportamento sexual. Os machos de D. melanogaster mostran unha forte curva de aprendizaxe reprodutiva, xa que coa experiencia sexual tenden a modificar o seu futuro comportamento reprodutivo de moitos xeitos. Entre estes cambios están o incremento da selectividade de realizar o cortexo só intraespecificamente (coa súa propia especie), e a diminución do tempo de cortexo. Os machos de D. melanogaster sexualmente virxes sábese que dedican un tempo significativo ao cortexo interespecífico, por exemplo con moscas da especie D. simulans. Os machos de D. melanogaster virxes intentan cortexar femias que aínda non son sexualmente maduras e a outros machos. Os machos de D. melanogaster mostran pouca ou ningunha preferencia polas femias de D. melanogaster en comparación con femias doutras especies ou mesmo con machos. Porén, unha vez que as femias de D. simulans ou outras moscas incapaces de copular con eles rexeitan os intentos dos machos, é moito menos probable que D. melanogaster perda o seu tempo cortexando a outras especies no futuro. Esta aparente modificación do comportamento aprendida parece ser evolutivamente significativa, xa que permite aos machos evitar investir enerxía en encontros sexuais inútiles.
Ademais, os machos con experiencias sexuais previas modifican a súa danza de cortexo cando intentan aparearse con novas femias, e os machos experimentados dedican menos tempo a cortexar, e, polo tanto, teñen menores latencias de apareamento, o que significa que poden reproducirse máis rapidamente. Esta diminución da latencia de apareamento orixina unha maior eficacia de apareamento para os machos experimentados en relación cos machos virxes. Esta modificación tamén parece ter vantaxes evolutivas obvias, xa que o incremento da eficacia do apareamento é moi importante na selección natural.
Historia do seu uso en análises xenéticas miniatura|esquerda|Cultivos de laboratorio de drosófilas.
Drosophila melanogaster foi un dos primeiros organismos utilizados para a análise xenética, e hoxe é un dos máis utilizados e mellor coñecidos xeneticamente entre os eucariotas. Todos os organismos utilizan sistemas xenéticos comúns; polo tanto, procesos xerais como a transcrición e a replicación do ADN na mosca da froita axudan a comprender estes procesos noutros eucariotas, incluíndo os humanos.
Considérase que Charles W. Woodworth foi o primeiro en criar as Drosophila en suficientes cantidades como para suxerir a W. E. Castle que poderían utilizarse para a investigación xenética durante o seu período na Universidade Harvard.
Thomas Hunt Morgan empezou a utilizar as moscas da froita de forma xeneralizada en estudos experimentais da herdanza na Universidade de Columbia en 1910. O seu laboratorio empezou a coñecerse como o Cuarto das Moscas, situado nun último piso. Este cuarto estaba ocupado por oito mesas, nas que estaban os estudantes facendo os seus experimentos. No Cuarto das Moscas realizáronse algúns dos experimentos máis importantes da historia da bioloxía. Morgan e os seus estudantes finalmente esclareceron moitos principios básicos da herdanza, como a herdanza ligada ao sexo, a epistase, o alelismo múltiple, o ligamento xenético e o mapado de xenes. Os primeiros mapas dos cromosomas de Drosophila foron completados por Alfred Sturtevant.
Organismo modelo en xenética miniatura|dereita|Tipos de D. melanogaster (no sentido das agullas do reloxo): ollos marróns con corpo negro, ollos cinabrio, ollos sepia con corpo de cor negra ebonita (ebony), ollos vermellón, ollos brancos, e ollos de tipo salvaxe con corpo amarelo.
Drosophila melanogaster é un dos organismos máis estudados na investigación biolóxica, e especialmente en xenética e bioloxía do desenvolvemento. Hai varias razóns para que sexa así: