As hepáticas ou marcantiófitas (Marchantiophyta), que tamén recibiron os nomes de Hepaticophyta, Hepatophyta ou Hepaticae (clase), son unha división de plantas non vasculares embriófitas. O seu nome procede do aspecto de moitas delas semellante ao fígado. En galego reciben tamén o nome de escamentas ou follas das pedras. Igual que os musgos e antocerotas, teñen un ciclo de vida no que domina o gametófito, no cal as células da planta levan un só conxunto de cromosomas (son haploides).
Estímase que hai unhas 9.000 especies de hepáticas. Algunhas das especies máis familiares crecen formando unha estrutura talofítica sen follas, pero a maioría das especies teñen formacións aplanadas follosas e unha forma moi parecida a un musgo aplanado. As especies con este tipo de "follas" poden distinguirse dos musgos aparentemente similares por varias características, como os seus rizoides formados por unha soa célula. As hepáticas follosas tamén difiren da maioría dos musgos (pero non de todos) en que as súas "follas" nunca teñen unha costa (presente en moitos musgos) e poden ter cilios marxinais (moi raros en musgos). Outras diferenzas non son universais para todos os musgos e hepáticas, pero a presenza de "follas" dispostas en tres filas, a presenza de lobos profundos ou "follas" segmentadas, ou a ausencia de caulidios (taliños) ou filidios (folliñas) claramente diferenciados son características que apuntan a que a planta é unha hepática.
As hepáticas son caracteristicamente pequenas, xeralmente de 2 a 20 mm de largo e individuos de menos de 10 cm de longo, polo que moitas veces pasan desapercibidas. Porén, certas especies poden cubrir grandes áreas do chan, rochas, árbores ou calquera outro substrato razoablemente firme no cal se poidan desenvolver. Están distribuídas por todo o mundo en case todos os hábitats dispoñibles, pero máis frecuentemente en sitios húmidos, aínda que no deserto frío ártico hai especies de hepáticas tamén. Algunhas especies poden ser unha molestia en invernadoiros sombreados ou xardíns.Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, page 19. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
Características físicas
Descrición
A maioría das hepáticas son pequenas, xeralmente entre 2 e 20 mm de largo e de menos de 10 cm de longo,Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume I, pages 243-244. (New York: Columbia University Press, 1966) polo que facilmente pasan inadvertidas. As hepáticas máis coñecidas consisten en estruturas prostradas, aplanadas, con forma de fita ou ramificadas chamadas estruturas talofíticas; estas hepáticas denomínanse talosas. Porén, a maioría das hepáticas producen brotes aplanados con escamas solapadas ou unha especie de "follas" en dúas ou máis filas, a fila media é a miúdo moi aparente e diferente das outras dúas; as hepáticas deste tipo denomínanse foliosas ou escamosas (Jungermanniales).Kashyap, Shiv Ram. Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain, volume I, page 1. (New Delhi: The Chronica Botanica, 1929)Schofield, W. B. Introduction to Bryology, pages 135-140. (New York: Macmillan, 1985). ISBN 0-02-949660-8. (Ver exemplos na galería máis abaixo.)
esquerda|miniatura|Unha hepática talosa do grupo das Marchantiales, Lunularia cruciata. As hepáticas poden distinguirse con seguridade dos aparentemente similares musgos polos seus rizoides unicelulares.Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", page 347 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). . Outras diferenzas entre eles non son tan xerais; pero a falta dun caulidio claramente diferenciado e de filidios nas especies de hepáticas talosas, ou a presenza de "follas" profundamente lobuladas ou segmentadas nas hepáticas foliosas dispostas en tres filas, indican que a planta é unha hepática.Allison, K. W. & John Child. The Liverworts of New Zealand, pages 13-14. (Dunedin: University of Otago Press, 1975).Conard, Henry S. and Paul L. Redfearn, Jr. How to Know the Mosses and Liverworts, revised ed., pages 12-23. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7 A diferenza das demais embriófitas, a maioría das hepáticas teñen polo menos nalgunhas das súas células corpos oleosos rodeados de membrana que conteñen isoprenoides, que son exclusivos, porque as gotas de lípidos que se observan no citoplasma das células noutras plantas non están rodeados de membrana.Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, and T. Delevoryas. Morphology of Plants and Fungi, 5th ed., page 189. (New York: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1. A semellanza física xeral entre algúns musgos e as hepáticas foliosas significa que a confirmación da identificación dalgúns grupos só pode realizarse con seguridade coa axuda do microscopio ou por un brioloxista experimentado.
As hepáticas teñen un ciclo de vida dominado polo gametófito, no que o esporófito depende do gametófito. As células dunha hepática típica (do gametófito) conteñen un só conxunto de cromosomas, polo que son plantas haploides durante a maior parte do seu ciclo de vida, o que é o contrario do que se observa na maioría das plantas e case todos os animais.Fosket, Donald E. Plant Growth and Development: A Molecular Approach, page 27. (San Diego: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0. Outra característica pouco usual é que no ciclo vital o esporófito (que é diploide) é de moi curta vida, e múrchase pouco despois de soltar as esporas.Hicks, Marie L. Guide to the Liverworts of North Carolina, page 10. (Durham: Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5.
Ciclo vital
miniatura|300px|Ciclo vital da hepática Marchantia.
A vida das hepáticas empeza coa xerminación dunha espora haploide que orixina un protonema, que pode ser unha masa de filamentos como febras ou un talo aplanado.Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", pages 358-374 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). .Chopra, R. N. & P. K. Kumra. Biology of Bryophytes, pages 1-38. (New York: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0. O protonema é un estado transitorio na vida dunha hepática, a partir do cal crece o gametóforo maduro ("portador de gametos"), que produce os órganos sexuais do futuro gametófito. Os órganos masculinos denomínanse anteridios e producen anterozoides (ou espermatozoides). Os grupos de anteridios están rodeados por unha capa protectora de células chamada perigonio. Os órganos femininos denomínanse arquegonios e están protexidos por un delgado periqueto. Cada arquegonio ten un tubo delgado oco, o "pescozo", polo cal o anterozoide ten que nadar para chegar á ovocélula (gameto feminino).
As especies de hepáticas poden ser dioicas ou monoicas. Nas hepáticas dioicas, os órganos sexuais masculinos e femininos encóntranse en diferentes e separadas plantas gametófito (hai gametófito masculino con só anteridios e gametófito feminino con só arquegonios). Nas hepáticas monoicas, as dúas estruturas reprodutoras están na mesma planta, aínda que en diferentes ramiñas.Malcolm, Bill & Nancy Malcolm. Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary, pages 6 & 128. (New Zealand: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7. En ambos os casos o anterozoide debe moverse nadando desde os anteridios, onde se orixinaron, aos arquegonios, onde se encontra a célula ovo. O anterozoide ou espermatozoide das hepáticas é biflaxelado, e os seus dous flaxelos permítenlle nadar curtas distancias na auga que molla e enchoupa estas pequenas plantas,Campbell, Douglas H. The Structure and Development of Mosses and Ferns, pages 73-74. (London: The Macmillan Co., 1918) para o que abonda que haxa unha fina película de auga. A viaxe pode ser facilitada pola salpicadura das pingas de chuvia. En 2008, investigadores xaponeses descubriron que algunhas hepáticas podían lanzar polo aire auga que contiña anterozoides ata unha distancia de 15 cm, o que lles permitía fecundar plantas femia que crecían a bastante distancia da planta macho máis próxima.
Cando o anterozoide chega ao arquegonio ten lugar a fecundación, o que conduce á formación dun esporófito diploide. Despois da fecundación, orixínase un cigoto, que dá lugar a un esporófito inmaturo dentro do arquegonio, o cal desenvolve tres rexións no seu corpo: (1) un pé, que ancora o esporófito no seu lugar para recibir nutrientes da súa planta "nai", (2) unha cápsula esférica ou elipsoidal, dentro da cal se producirán as esporas e que as dispersará, e (3) unha seta (pedúnculo) entre a cápsula e o pé. Cando un esporófito desenvolveu esas tres rexións, a seta alóngase, abríndose camiño polo arquegonio e rompéndoo. Mentres, o pé queda fixado á planta parental, e a cápsula é forzada a saír polo crecemento da seta e asoma da planta, estendéndose no aire. Dentro da cápsula, as células divídense para producir dous tipos de células, unhas chamadas eláteres e outras células produtoras de esporas. Os eláteres son diploides e non xerminais, teñen forma de resorte e empuxan a parede da cápsula, abríndoa para dispersárense elas e as esporas cando a cápsula explote, polo que a súa función é axudar á dispersión das esporas. As células produtoras de esporas sofren meiose e forman esporas haploides, que se dispersan e xerminan, facendo que o ciclo comece de novo.
Reprodución asexual
Algunhas hepáticas poden realizar unha reprodución asexual; de feito, en briófitas en xeral "sería case acertado dicir que a reprodución vexetativa é a regra e non a excepción." Por exemplo, en Riccia, cando as partes vellas do talo bifurcado morren, as puntas máis novas convértense en individuos separados.
Algunhas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata producen unha especie de xemas (propágulos) con forma de pequenos discos dentro dunha especie de copas pouco fondas (conceptáculos).Smith, AJE (1989) The Liverworts of Britain and Ireland, Cambridge University Press, Cambridge. Estas xemas de Marchantia poden dispersarse ata a 120 cm ao salpicar a chuvia nas copas. En Metzgeria, as xemas crecen nas marxes do talo. Marchantia polymorpha, que crece con frecuencia en invernadoiros, a miúdo ten toda a súa superficie cuberta de contedores de xemas; a dispersión de xemas é o "principal mecanismo polo cal se espallan as hepáticas por un viveiro ou invernadoiro."
Ecoloxía
As hepáticas poden encontrarse en moitos ecosistemas de todo o planeta agás no mar ou ambientes excesivamente secos ou expostos a altos niveis de radiación solar directa.Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume I, pages 243-249. (New York: Columbia University Press, 1966). Son máis comúns, tanto en número coma en especies, nas zonas tropicais.Pócs, Tamás. "Tropical Forest Bryophytes", page 59 in A. J. E. Smith (Ed.) Bryophyte Ecology. (London: Chapman and Hall, 1982). ISBN 0-412-22340-6. As hepáticas encóntranse máis frecuentemente en zonas moi ou moderadamente sombreadas, aínda que as especies do deserto poden tolerar a luz solar directa e períodos de total desecamento.
Clasificación
Relacións con outras plantas