miniatura|Vídeo de colibrís alimentándose a 1500fps Os colibrís son diminutas aves do continente americano que forman a familia dos troquílidos (Trochilidae). Un dos seus xéneros chámase tamén Colibri, pero colibrís úsase de forma xeral para referirse a todos os membro da familia. Están entre os paxaros máis pequenos, xa que a maioría das especies miden entre 7,5 e 13 cm, e entre eles está a ave existente máis pequena, de só 5 cm e menos de 2,5 g de peso, o Mellisuga helenae.
Ao voaren producen un son rumbante característico xerado polo batido das súas ás, que aletean a altas frecuencias audibles polos humanos. Poden voar peneirándose suspendidos quedos no aire con altas velocidades de batido alar, normalmente de 50 veces por segundo, que lles permiten tamén voar a velocidades que superan os 15 m/s (54 km/h).
Os colibrís teñen o metabolismo máis elevado de todos os animais homeotermos. Para conservaren a enerxía cando escasea a comida, e de noite cando non están procurando comida, entran nun torpor, un estado similar á hibernación, no que a súa taxa metabólica se fai máis lenta ata chegar a 1/15 da súa taxa normal.
Evolución
Un mapa da árbore xenealóxica da familia dos colibrís reconstruído a partir de análises de 284 das 338 especies coñecidas mostra que houbo unha rápida diversificación desde hai 22 millóns de anos. Os colibrís comprenden nove grandes grupos, cos nomes comúns de Topacios, Ermitáns, Mangos, Brillantes, Coquetos, Patagona, Xemas da montaña, Abellas, e Esmeraldas, que definen as súas relacións con plantas anxiospermas produtoras de néctar e o espallamento continuado das aves en novas áreas xeográficas.
Aínda que todos os colibrís dependen do néctar das flores para subministrar enerxía ao seu alto metabolismo e o seu voo peneirándose estático, os cambios coordinados na forma das flores e bico estimularon a formación de novas especies de colibrís e plantas. Debido a este excepcional patrón evolutivo, poden coexistir ata 140 especies de colibrís nunha rexión específica, como nos Andes.
A árbore evolutiva dos colibrís mostra que houbo unha separación ancestral dos cirrios insectivoros (familia Apódidos) e o Hemiprocne (familia hemiprócnidos) hai uns 42 millóns de anos, probablemente en Eurasia. Un factor evolutivo clave parece ser que foi a alteración dun receptor do gusto que lles permitiu buscar néctar. Hai uns 22 millóns de anos as especies ancestrais dos actuais colibrís establecéronse en Suramérica, onde as condicións ambientais estimularon unha maior diversificación.
Parece que os Andes foron un ambiente particularmente rico para a evolución dos colibrís, porque a súa diversificación ocorreu simultaneamente coa elevación desa cadea montañosa nos últimos 10 millóns de anos. Os colibrís seguen en diversificación dinámica habitando rexións ecolóxicas de Suramérica, Norteamérica e o Caribe, o que indica que se amplía a súa radiación evolutiva.
Dentro da mesma rexión xeográfica, os clados de colibrís coevolucionaron con clados de plantas que levan néctar, o que afectou aos mecanismos de polinización. O mesmo é certo para os Ensifera ensifera, unha das especies morfoloxicamente máis extremas e un dos principais clados de plantas dos que se alimenta (Passiflora sección Tacsonia).
Dimorfismo sexual
Nos colibrís existe dimorfismo sexual en tamaño segundo a regra de Rensch, no cal os machos son menores que as femias nas especies pequenas, pero son máis grandes que as femias nas especies de corpo grande. O grao desta diferenza en tamaño entre sexos varía entre clados de colibrís. Por exemplo, os do clado Mellisugini mostra un grande dimorfismo de tamaño, no que as femias son meirandes que os machos. Inversamente, o clado Lophomithini mostra moi pouco dimorfismo en tamaño; os machos e femias son de tamaño similar. Os dimorfismos sexuais no tamaño e forma do bico están tamén presentes entre colibrís machos e femias, onde en moitos clados, as femias teñen bicos máis longos e curvados; os bicos máis curvados facilitan o acceso ao néctar de flores de corola alta. En machos e femias do mesmo tamaño corporal, as femias adoitan ter bicos máis longos.
As diferenzas en tamaño e no bico entre sexos evolucionaron probablemente debido a restricións impostas polo cortexo, porque as exhibicións de apareamento do colibrí macho requiren manobras aéreas complexas e son custosos en gasto de enerxía. Os machos tenden a ser menores que as femias, o que lles permite conservar enerxía para buscar alimento competitivamente e participar máis frecuentemente nos cortexos. Dese xeito, a selección sexual favorece machos de colibrí máis pequenos.
Os colibrís femias, como adoitan ser máis grandes, requiren máis enerxía, e os seus bicos máis longos facilitan unha busca de néctar máis efectiva entre as gretas das flores de corola alta. Así, as femias son mellores buscando comida, obtendo néctar e soportando as demandas enerxéticas do seu maior tamaño corporal. A selección direccional favorece así os colibrís máis grandes na obtención de alimento.
Outra causa evolutiva deste dimorfismo sexual no bico é que o que o impulsa son as forzas selectivas da competición polo néctar entre os sexos de cada especie. Dependendo de cal sexo sexa o que mantén o territorio nas especies, é vantaxoso no outro sexo ten un peteiro máis longo e poder alimentarse nunha gran variedade de flores, diminuíndo a competición intraespecífica. Por exemplo, en especies de colibrís nas que os machos teñen bicos máis longos, os machos non manteñen un territorio específico e teñen un sistema de apareamento tipo lek. En especies nas que os machos teñen bicos máis curtos que as femias, os machos defenden os seus recursos e, por tanto, as femias deben ter un bico máis longo para alimentarse dunha variedade máis ampla de flores.
Nos machos que chegan á madurez dunha especie, Phaethornis longirostris, parece que evolucionou na punta do seu bico unha arma parecida a unha daga como un trazo de dimorfismo sexual secundario para defender as áreas de apareamento.
Coevolución con flores ornitófilas miniatura|Eulampis jugularis alimentándose nunha flor.
Os colibrís son nectarívoros especializados e están ligados a plantas con flores ornitófilas das cales se alimentan. Algunhas especies, especialmente as que teñen formas do bico pouco comúns, como o Ensifera ensifera e os do xénero Eutoxeres, coevolucionaron cun pequeno número de especies florais. O Mellisuga helenae (a ave máis pequena coñecida) evolucionou cara ao ananismo probablemente porque tiña que competir cos colibrís de bico longo tomando vantaxe de alimentarse de néctar de flores especializadas, o que levou a estes colibrís a competir máis exitosamente cos insectos que se alimentan de flores.
Moitas plantas polinizadas polos colibrís producen flores con tons vermellos, laranxas, e rosas, aínda que as aves toman o néctar de flores doutras cores tamén. Os colibrís poden ver as lonxitudes de onda correspondentes á luz ultravioleta próxima, pero as flores polinizadas por colibrís non reflicten esas lonxitudes de onda tanto coma o fan as flores polinizadas por insectos. Este estreito espectro de cor pode facer que as flores polinizadas por colibrís pasen relativamente desapercibidas para a maioría dos insectos, reducindo así o roubo de néctar por parte destes. As flores polinizadas por colibrís producen tamén un néctar relativamente pouco concentrado (como media co 25% de azucres) no que hai unha alta proporción de sacarosa, mentres que as flores polinizadas por insectos normalmente producen néctares máis concentrados nos que predomina a frutosa e glicosa.
Sistemática
miniatura|esquerda|Ilustración do libro de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1899), mostrando diversos colibrís Na taxonomía tradicional, os colibrís situábanse na orde Apodiformes, que tamén contén os cirrios. Porén, algúns taxonomistas separáronos colocándoos nunha orde propia chamada Trochiliformes. Os ósos das ás dos colibrís son ocos e fráxiles, facendo difícil a súa fosilización e deixando a súa historia evolutiva pouco documentada. Aínda que os científicos teorizan que os colibrís se orixinaron en Suramérica, onde a diversidade de especies é maior, os posibles antepasados dos actuais colibrís puideron vivir en partes de Europa que agora son o sur de Rusia.
Describíronse entre 325 e 340 especies de colibrís, dependendo do punto de vista taxonómico, divididas en dúas subfamilias: os ermitáns (subfamilia Phaethornithinae, con 34 especies en seis xéneros), e os colibrís típicos (subfamilia Trochilinae, todos os demais). Porén, análises filoxenéticas recentes suxiren que esta división é algo inexacta e que, en realidade, hai nove clados maiores de colibrís: o grupo dos topacios e xacobinos, o dos ermitáns, os mangos, os coquetos, os brillantes, os colibrís xigantes (Patagona gigas), os xemas da montaña, os abellas, e os esmeraldas. Os topacios e xacobinos combinados son o grupo que se separou antes do resto. A familia dos colibrís é a segunda en abundancia de especies distintas de todas as familias de aves (despois dos Tyrannidae).
Os colibrís fósiles coñécense desde o Plistoceno do Brasil e as Bahamas; porén, ningún foi aínda descrito cientificamente, e coñécense fósiles e subfósiles dunhas poucas especies existentes. Ata recentemente, os fósiles máis vellos non foron identificados con seguridade como de colibrís.
En 2004, o Dr. Gerald Mayr do Museo Senckenberg de Frankfurt am Main identificou dous fósiles de colibrís de 30 millóns de anos de antigüidade. Os fósiles desta primitiva especie de colibrí, chamada Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), estaban gardados nunha gabeta dun museo en Stuttgart; foron atopados nun pozo de arxila en Wiesloch–Frauenweiler, sur de Heidelberg, Alemaña, e dado que se asumía que os colibrís nunca viviran fóra de América, non se consideraran colibrís ata que Mayr os examinou con detalle.
Atopáronse fósiles de aves que non se asignan claramente a colibrís ou á familia extinta relacionada dos Jungornithidae, no pozo de Messel e no Cáucaso, que datan de hai entre 40 e 35 millóns de anos; isto indica que a separación entre estas dúas liñaxes ocorreu nesa data. As áreas nas que se atoparon estes fósiles temperáns tiñan daquela un clima bastante similar ao do norte do Caribe ou sur da China. O maior enigma que queda por resolver actualmente é explicar que ocorreu cos colibrís nos aproximadamente 25 millóns de anos que van desde o primitivo Eurotrochilus ata os fósiles modernos. As extraordinarias adaptacións morfolóxicas, o decrecemento en tamaño, a dispersión por América e a extinción en Eurasia ocorreron todos durante ese período de tempo. Os resultados de hibridacións ADN-ADN indican que a principal radiación de colibrís suramericanos tivo lugar polo menos parcialmente no Mioceno, hai uns 12 ou 13 millóns de anos, durante a elevación da parte norte dos Andes.
En 2013, desenterrouse un fósil de hai 50 millóns de anos en Wyoming que se considerou predecesor tanto dos colibrís coma dos cirrios, grupos que despois diverxerían.
Lista de xéneros Lista de xéneros de colibrís
Características especializadas e metabolismo
Visión