En bioloxía, a locomoción acuática é o movemento propulsado a través dun medio líquido que realizan os seres vivos. Os sistemas propulsores máis simples están compostos por cilios e flaxelos. A natación evolucionou varias veces en diversos grupos de organismos entre os que están os artrópodos, peixes, moluscos, réptiles, aves e mamíferos.
Evolución da natación
A natación nos animais evolucionou varias veces en varias liñaxes non relacionadas. Hai supostas medusas fósiles datadas no Ediacárico, pero os primeiros animais indiscutiblemente con natación libre apareceron no Cámbrico temperán e medio. Tratábase de animais principalmente relacionados cos artrópodos, como os anomalocáridos, que nadaban utilizando uns lobos laterais de modo parecido ao das actuais xibas ou chocos. Os cefalópodos sumáronse aos animais nectónicos no Cámbrico tardío, e os cordados probablemente nadaban xa no Cámbrico temperán. Moitos animais terrestres conservan certas capacidades natatorias, pero algúns deles retornaron á auga e desenvolveron grandes capacidades para a locomoción acuática. A maioría dos simios (incluíndo os humanos), perderon en gran medida o instinto de nadar.
En 2013 Pedro Renato Bender, un investigador do Instituto da Evolución Humana da Universidade de Witwatersrand, propuxo unha teoría para explicar a perda dese instinto. Denominada hipótese do antepasado común de Saci (polo personaxe Saci do folclore brasileiro que non pode cruzar barreiras acuáticas), sostén que a perda da capacidade instintiva de natación nos simios se explica mellor como unha consecuencia de restricións relacionadas coa adaptación á vida arbórea do seu último antepasado común. Bender hipotetizou que o simio ancestral evitaba cada vez máis os corpos de auga profundos cando o risco de expoñerse á auga era claramente maior que as vantaxes de cruzala. Un contacto cada vez menor cos corpos de auga levaría despois á desaparición do instinto de nadar ao xeito dos cans.
Microorganismos
Organismos ciliados Os ciliados usan pequenas proxeccións da célula chamadas cilios para moverse pola auga. Un ciliado xeralmente ten centos ou miles de cilios agrupados en ringleiras e conxuntos na súa superficie. Durante o movemento, cada cilio defórmase utilizando unha batida potente de alta fricción seguida dunha batida de recuperación de baixa fricción, que os impulsa na auga. Como hai moitos cilios en cada ciliado, estes teñen que moverse colectivamente cun ritmo metacronal. Isto significa que a deformación dun cilio está en fase coa deformación do seu veciño, o que causa ondas de deformación que se propagan ao longo da superficie do organismo. Estas ondas de propagación dos cilios permítenlles usar os cilios de forma coordinada para moverse. Un exemplo típico de microorganismo ciliado é Paramecium, un protozoo cuberto de miles de cilios, que se pode mover pola auga a velocidades de 500 micrómetros por segundo.
miniatura|O flaxelo dunha bacteria gramnegativa que rota pola acción dun motor molecular situado na súa base miniatura|70px|esquerda|Espermatozoides de salmón
Organismos flaxelados Certos organismos posúen flaxelos, que son longas prolongacións móbiles da célula, similares aos cilios pero máis longos. Entre os organismos que se moven por flaxelos están algunhas bacterias e protozoos. Os flaxelos tamén lle dan mobilidade aos espermatozoides. Nas bacterias, o motor rotatorio que hai na base do flaxelo bacteriano utiliza para mover o flaxelo os protóns dun gradiente electroquímico que se crea na célula. A dirección de rotación do flaxelo bacteriano procede da ocupación das canles de protóns ao longo do perímetro do motor flaxelar.
A motilidade do espermatozoide está alimentada por mitocondrias que lle dan ao flaxelo destas células a enerxía necesaria para moverse. Pero o movemento destes flaxelos é ondulante, similar ao dos cilios (nas bacterias o flaxelo rota como unha hélice).
Organismos con pseudópodos O movemento ameboide usando pseudópodos, que presentan algúns protozoos e células, realízase incrementando a presión nun punto da membrana plasmática como resultado da polarización da proteína actina entre o córtex e a membrana. A medida que crece a presión, a membrana é empurrada cara ao exterior formando unha prolongación da célula, que é o pseudópodo. Cando o pseudópodo se move cara a fóra, o resto do corpo é impulsado cara a adiante pola tensión cortical, o que permite que a célula se mova por medios fluídos. Ademais, a dirección do movemento está determinado pola quimiotaxe. Cando ocorre unha quimioatracción nunha área particular da membrana celular, pode empezar a polimerización da actina e o movemento da célula nesa dirección. Un excelente exemplo de organismo que utiliza pseudópodos para moverse é o protozoo Naegleria fowleri.
Unha animación sinxela
Invertebrados miniatura|Camarón común nadando con patas natatorias especiais (pleópodos) miniatura|Daphnia nada batendo as súas antenas
Entre os radiados (medusas e similares) a principal forma de nadar é flexionar ao seus corpos con forma de campá. Todas as medusas son animais de natación libre, aínda que moitas delas pasan a maior parte do seu tempo nadando pasivamente. A natación pasiva é similar a un planeo; os organismos flotan, aproveitando as correntes cando lles é posible, e non gastan enerxía en controlar a súa posición e movemento. A natación activa, ao contrario, implica un gasto de enerxía viaxando ao sitio desexado.
Nos animais bilaterais, hai moitos métodos de natación. Os (quetógnatos) ondulan os seus corpos con aletas, non moi diferentes ás dos peixes. Os nematodos nadan ondulando o seu corpo sen aletas. Algúns grupos de artrópodos poden nadar, especialmente os crustáceos. A maioría dos crustáceos, como os camaróns, nadan utilizando unhas patas natatorias especiais chamadas pleópodos. Os cangrexos nadadores fano con patas andadoras modificadas (pereiópodos). O crustáceo Daphnia, nada batendo as súas antenas.
Hai tamén varias formas de moluscos nadadores. Moitos nudibranquios nadadores, como os Gymnosomata, teñen estruturas con forma de solapas similares a aletas. Algúns moluscos con cuncha, como as vieiras poden nadar brevemente abrindo e pechando rápido as valvas das súas cunchas. Os moluscos máis evolucionados na natación son os cefalópodos, que usan a propulsión a chorro e xeralmente teñen aletas laterais.
Entre os deuteróstomos hai tamén varias especies nadadoras. Os crinoideos poden nadar ondulando os seus brazos . As salpas móvense bombeando auga a través dos seus corpos xelatinosos. Os deuteróstomos máis evolucionados na natación son os vertebrados, notablemente os peixes.
Propulsión a chorro miniatura|Os polbos nadas coa cabeza e corpo por diante e os brazos arrastrando por detrás miniatura|As pulsacións da campá das medusas poden considerarse un tipo de propulsión a chorro miniatura|Vieiras nadando batendo as súas valvas repetidamente
A propulsión a chorro é un método de locomoción acuática na que os animais enchen unha cavidade muscular que comprimen expulsando un chorro de auga que os propulsa na dirección oposta á do chorro. A maioría dos organismos están equipados con algún de dous posibles métodos de propulsión; poden absorber auga pola parte posterior dos seus corpos e expulsala tamén pola parte posterior, como as medusas, ou absorber auga da parte frontal e expulsala pola posterior, como as salpas. A enchedura da cavidade causa un incremento tanto de masa coma da resistencia do animal. Debido á expansión da cavidade contráctil, a velocidade do animal flutúa a medida que avanza, acelerando ao expulsar o chorro e desacelerando ao absorber a auga. Aínda cando estas flutuacións na resistencia e a masa poden ser ignoradas se a frecuencia dos ciclos de propulsión a chorro é dabondo alta, a propulsión a chorro é un método relativamente pouco eficaz de locomoción acuática.
Todos os cefalópodos poden moverse por propulsión a chorro, pero isto consome moita enerxía en comparación coa propulsión por movementos da cola que utilizan os peixes. A eficacia relativa da propulsión a chorro diminúe a medida que aumenta o tamaño do animal. Desde o Paleozoico, como a competición cos peixes facía que a eficacia locomotora fose crucial para a supervivencia, a propulsión a chorro quedou nun segundo plano, mentres que as aletas e tentáculos se utilizaban para manter unha velocidade constante.Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1985), The Mollusca, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 Porén, o movemento de parada e aceleración orixinado polos sucesivos chorros continúa sendo útil porque pode orixinar explosións de alta velocidade, útiles para capturar unha presa ou escapar dun depredador. De feito, isto fixo que os cefalópodos sexan os invertebrados mariños máis rápidos en tramos curtos, e poden superar á maioría dos peixes. A auga ben oxixenada entra na cavidade do manto do molusco e pasa polas branquias por medio da contracción muscular desta cavidade, e a auga utilizada expúlsase polo sifón ou hipónomo, creado por un pregamento no manto. O movemento dos cefalópodos é xeralmente cara a atrás, xa que a auga é forzada a saír pola parte anterior a través do sifón, pero a dirección pode ser controlada en parte apuntando o sifón en diferentes direccións.Campbell, Reece, & Mitchell, p.612 A maioría dos cefalópodos flotan (é dicir, teñen unha flotabilidade neutra), polo que non necesitan estar nadando para manterse a flote.Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1985), "11: Evolution of Buoyancy and Locomotion in recent cephalopods", The Mollusca, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 As luras nadan máis lentamente que os peixes, pero utilizan máis enerxía para xerar a velocidade. A perda de eficacia débese á cantidade de auga que a lura pode acelerar expulsándoa da cavidade do manto.Levinton, Jeffrey S. Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology. 3rd ed. New York, New York: Oxford University Press, 2008. Print. As luras nadan absorbendo auga na súa cavidade do manto e expulsándoa polo sifón. A eficiencia de Froude do seu sistema de propulsión é dun 0,29, que é moito menor que a dun peixe da mesma masa.
As medusas usan unha cavidade para a auga dun só sentido que xera unha fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguidos dunha fase de descanso. A eficiencia de Froude é de 0,09, o que indica que é un método moi custoso de locomoción. O custo metabólico da locomoción das medusas é alto cando se compara cun peixe de igual masa.
Outro dos animais que se propulsa a chorro ten problemas semellantes de eficacia. As vieira, usan un deseño similar ao das medusas, nadan abrindo e pechando rapidamente a cuncha, que absorbe a auga e expúlsaa polos lados. Esta locomoción utilízase como un medio para escapar dos predadores como as estrelas de mar. Despois, a cuncha actúa como un hidrodeslizador que contrarresta a tendencia das vieiras a afundirse. A eficiencia de Froude é baixa para este tipo de movemento, de 0,3, o cal é a razón pola que só se usa como mecanismo de escape de emerxencia para os predadores. Porén, a cantidade de traballo que teñen que facer as vieiras é mitigado pola bisagra elástica que conecta as dúas valvas do molusco.