miniatura|Cos seus ollos na parte frontal da cabeza, o pigargo de cabeza branca ten un amplo campo de visión binocular. A visión das aves é moi boa e é o seu sentido máis importante, xa que unha boa visión é esencial para realizar un voo seguro e as aves presentan numerosas adaptacións para ter unha agudeza visual maior que a doutros grupos de vertebrados; ata tal punto que algún autor describiu as pombas dicindo que son "dous ollos con ás".Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18 O ollo das aves lembra o dos réptiles, e ten músculos ciliares que poden cambiar rapidamente a forma do cristalino (a lente do ollo) e en maior medida que os mamíferos. As aves teñen os ollos máis grandes en relación co seu tamaño de todo o reino animal, e, en consecuencia, o movemento do ollo dentro da órbita está limitado. Ademais de teren dúas pálpebras como as doutros vertebrados, teñen tamén unha terceira membrana transparente móbil protectora entre as pálpebras e o ollo. A anatomía interna do ollo é similar á doutros vertebrados, pero ten unha estrutura chamada pecten oculi (peite ocular), exclusiva das aves.
Algúns grupos de aves teñen modificacións específicas no seu sistema visual ligadas ao seu modo de vida. As aves de rapina teñen unha alta densidade de receptores e outras adaptacións que maximizan a agudeza visual. A situación dos seus ollos dálles unha visión binocular, grazas ao que poden xulgar con precisión as distancias. As especies nocturnas teñen ollos tubulares, un baixo número de detectores das cores, pero unha alta densidade de bastóns que funcionan ben con pouca luz. Os carráns, gaivotas e albatros están entre as aves mariñas que teñen pingas de aceite vermellas ou amarelas nos receptores da cor para melloraren a visión a distancia especialmente en condicións de néboa.
Anatomía extraocular
O ollo das aves parécese moito ao dos réptiles. A diferenza do ollo dos mamíferos, non é esférico, ten unha forma máis aplanada que permite ter unha maior porción do seu campo visual enfocado. Rodeando o ollo hai un círculo de placas óseas, chamado anel esclerótico, que o mantén ríxido, pero nas aves hai unha mellora con respecto ao ollo reptiliano, que tamén se atopa en mamíferos, que é que o cristalino é máis empurrado para adiante, incrementando o tamaño da imaxe na retina.Sinclair (1985) 88–100
miniatura|esquerda|Campos visuais dunha pomba e un bufo. A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande. As aves cos ollos na parte lateral da cabeza teñen un campo visual máis amplo, útil para detectar predadores, mentres que os que teñen ollos na parte frontal da cabeza, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar distancias ao cazaren. O Scolopax minor probablemente ten o maior campo visual dunha ave, de 360° no plano horizontal, e 180° no vertical.
miniatura|upright=2.0|A membrana nictitante da avefría Vanellus miles As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. En lugar diso o ollo é lubricado coa membrana nictitante móbil, unha terceira pálpebra oculta que varre horizontalmente o ollo como un limpaparabrisas. En moitas aves acuáticas a membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto cando están baixo a auga. En moitas aves, cando dormen, a pálpebra inferior elévase e cobre o ollo, coa excepción dos bufos do xénero Bubo nos que a pálpebra superior é móbil.
O ollo tamén se limpa con secrecións de bágoas procedentes da glándula lacrimal e está protexido por unha substancia aceitosa producida nas glándulas de Harder que forma unha película na córnea e impide a sequidade. O ollo dunha ave é máis grande comparado co tamaño do animal que noutros animais, aínda que gran parte está oculto no cranio. As avestruces teñen o ollo máis grande de todos os vertebrados terrestres, cunha lonxitude axial de 50 mm, dúas veces a do ollo humano.
O tamaño do ollo dunha ave está aproximadamente relacionado coa súa masa corporal. Un estudo de cinco ordes (papagaios, pombas, pardelas, aves de rapina diúrnas e bufos) mostrou que a masa do ollo é proporcional á masa corporal, pero tal como se esperaba dado o seu hábitat e ecoloxía visual, as aves de rapina diúrnas e os bufos teñen ollos relativamente grandes en comparación coa súa masa corporal.
Estudos comportamentais mostraron que moitas especies de aves enfocan obxectos distantes preferentemente cos seus campos de visión laterais e monoculares, e as aves colócanse de lado para maximizar a resolución visual. Nunha pomba, a resolución é dúas veces mellor cunha visión monocular de lado que coa visión binocular frontal, mentres que en humanos ocorrería o contrario. miniatura|esquerda|O paporrubio ten ollos relativamente grandes e empeza a cantar cedo de mañanciña.
O rendemento do ollo con pouca luz depende da distancia entre o cristalino e a retina, e as aves pequenas vense forzadas a ser diúrnas porque os seus ollos non son o suficientemente grandes para proporcionar unha adecuada visión nocturna. Aínda que moitas especies migran de noite, a miúdo chocan incluso con obxectos con luces brillantes como faros ou plataformas petrolíferas. As aves de presa raptoras son diúrnas porque, aínda que os seus ollos son grandes, están optimizados para dar unha resolución espacial máxima en vez de recoller a luz, polo que non funcionan ben con pouca luz.Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24 Moitas aves teñen unha asimetría na estrutura do seu ollo que lles permite manter o horizonte e unha parte significativa do terreo enfocados simultaneamente. O custo desta adaptación é que son miopes na parte inferior do seu campo visual.
Aves con ollos relativamente grandes en proporción á súa masa corporal, como o rabirrubio de testa branca e o paporrubio cantan máis cedo ao amencer que aves do mesmo tamaño e menor masa corporal. Porén, se as aves teñen o mesmo tamaño ocular pero diferente masa corporal, as especies máis grandes cantan máis tarde que as máis pequenas. Isto pode deberse a que as máis pequenas teñen que empezar as actividades do día antes debido á perda de peso nocturna. A perda de peso que se produce durante a noite en aves pequenas é normalmente do 5 a 10% e pode chegar ao 15% en noites de inverno frías. Nun estudo, os paporrubios gañan máis masa na súa alimentación ao amencer cando as noites foron frías.
As aves nocturnas teñen ollos optimizados para a sensibilidade visual, con grandes córneas en relación coa lonxitude do ollo, mentres que as aves diúrnas teñen ollos máis longos en relación do diámetro corneal para darlle unha mellor agudeza visual. A información sobre as actividades de especies extintas pode deducirse de medidas do anel esclerótico e profundidade da órbita. Para facer esta última medida, o fósil debe conservar a súa forma tridimensional, polo que o padrón de actividade non pode determinarse con seguridade a partir de espécimes comprimidos como Archaeopteryx, que tiña un anel esclerótico completo pero non se puido facer unha medida da profundidade da órbita.
Anatomía do ollo miniatura|Anatomía dun ollo de ave.
As principais estruturas do ollo das aves son similares ás doutros vertebrados. A capa externa do ollo consiste nunha córnea transparente na parte anterior e dúas capas de esclerótica, unha capa rexa e branca de fibras de coláxeno que rodea o resto do ollo e sostén e protexe todo o ollo. O ollo está dividido internamente polo cristalino en dous segmentos: o segmento anterior e o posterior. O segmento anterior está cheo dun líquido acuoso chamado humor acuoso e o posterior contén o humor vítreo, unha substancia clara de consistencia máis xelatinosa.
O cristalino é un corpo convexo transparente con forma de lente que ten unha capa externa máis dura e outra interna máis branda. A súa misión é enfocar a luz na retina. A forma da lente pode ser alterada polos músculos ciliares, que están unidos directamente á cápsula da lente por medio das fibras zonulares. Ademais destes músculos, algunhas aves tamén teñen un segundo conxunto, os músculos de Crampton, que poden cambiar a forma da córnea, o que lle dá ás aves un maior grao de acomodación do que é posible nos mamíferos. Esta acomodación pode ser rápida nalgunhas aves mergulladoras como os mergos. O iris é un diafragma muscular coloreado situado diante do cristalino, que controla a cantidade de luz que entra no ollo. No centro do iris está a pupila, a área circular variable (o grao de apertura está controlado polo iris) a través do cal pasa a luz que entra no ollo. miniatura|Os colibrís son unha das moitas aves que teñen dúas fóveas A retina é unha estrutura de múltiples capas curvada relativamente lisa que contén as células fotosensibles bastóns e conos coas neuronas asociadas e vasos sanguíneos. A densidade de fotorreceptores é fundamental para determinar a agudeza visual máxima alcanzable. Os humanos teñen uns 200 000 receptores por mm2, pero o pardal ten uns 400 000 e o miñato común ten 1 000 000. Os fotorreceptores non están todos conectados individualmente ao nervio óptico, senón a través doutras células, como as ganglionares, e a proporción de células ganglionares da retina respecto dos receptores é importante para determinar a resolución. Esta proporción é moi alta nas aves; por exemplo, a lavandeira branca ten 100 000 células ganglionares por cada 120 000 fotorreceptores.
Os bastóns son máis sensibles á luz, pero non dan información sobre a cor, mentres que os conos son menos sensibles conos pero permiten a visión en cor. Nas aves diúrnas, o 80% dos receptores adoitan ser conos (o 90% nalgúns cirrios), mentres que nos bufos nocturnos case todos son bastóns. Igual que noutros vertebrados agás os mamíferos placentarios, algúns dos conos pode ser conos dobres. Estes poden supoñer o 50% de todos os conos nalgunhas especies.Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28
Na zona central da retina está a fóvea (ou a menos especializada área central), que ten unha maior densidade de receptores e é a área de maior agudeza visual frontal, é dicir, a zona coa detección de obxectos máis clara e aguda. No 54% das aves, incluíndo as aves de presa, picapeixes, colibrís e andoriñas, hai unha segunda fóvea para mellorar a visión lateral. O nervio óptico é un feixe de fibras nerviosas que transporta información desde o ollo a partes relevantes do cerebro. Como nos mamíferos, as aves teñen un pequeno punto cego sen fotorreceptores no disco óptico, baixo o cal entran no ollo o nervio óptico e vasos sanguíneos.
O pecten oculi (peite ocular) é un corpo mal coñecido que consta de tecido pregado que se proxecta desde a retina. Ten un bo rego sanguíneo e parece servir para fornecer nutrientes á retina, e pode tamén dar sombra á retina protexéndoa da luz cegadora ou axuda a detectar obxectos en movemento. O pecten oculi contén abundantes gránulos de melanina, que se propuxo absorben os raios de luz desviados que entran no ollo da ave para reducir o resplandor de fondo. Propúxose que un lixeiro quentamento do pecten oculi debido á absorción da luz polos gránulos de melanina aumenta a taxa metabólica do pecten. Suxeriuse que isto axuda a incrementar a secreción de nutrientes no corpo vítreo, que finalmente se absorben na retina avascular das aves para así mellorar a súa nutrición. Sinalouse que unha actividade encimática moi alta de fosfatase alcalina no pecten oculi sostén esta alta actividade secretoria do pecten para suplementar a nutrición da retina.
A coroide é unha capa situada detrás da retina que contén moitas pequenas arterias e veas. Estas proporcionan sangue arterial á retina e drenan o sangue venoso. A coroide contén melanina, un pigmento que dá ao interior do ollo a súa cor escura, axudándolle a evitar reflexións disruptivas.
Percepción da luz