Os anfibios (Amphibia, do grego ἀμφί, amphí ('ambos') e βίος, bíos ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unha clase de vertebrados anamniotas (sen amnio, como os peixes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante a fase larval e pulmonar ao alcanzar o estado adulto.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7 A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.
Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexións árticas e antárticas, nos desertos máis áridos e na maioría das illas oceánicas. Hai descritas 7492 especies de anfibios. O seu estudo (xunto cos réptiles) coñécese como herpetoloxía.
Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a nivel trófico ao alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos e outros invertebrados. Algunhas especies de anfibios segregan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.
Desde hai miles de anos os anfibios foron asociados con mitos e maxia, enfocándose moito deste folclore desde unha perspectiva negativa. Por outra banda, existen culturas que relacionaron os anfibios coa fertilidade, a fortuna ou a protección, entre outros aspectos beneficiosos.Morgan, Adrian. Toads and Toadstools: The Natural History, Folclore, and Cultural Oddities of a Strange Association. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.Griffiths, Richard A. Newts and Salamanders of Europe. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize. New York: Cornell University Press, 2000.
Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (Ambystoma, píntegas e tritóns) e aos Gymnophiona.
Evolución e sistemática
Tetrápodos miniatura|O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo, Paedophryne amauensis, sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9 mm de diámetro, para apreciar a escala. Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que no canto de aletas presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dos xéneros AcanthostegaClack, J. A. 1994.Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394. e IchthyostegaBlom, H. (2005) Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology, 48, Part 1:111–134 respectivamente. Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunha lingua viscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras de veleno (como método de defensa), pálpebras móbiles e glándulas para a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.
Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxe parafilética, considera anfibios a todos os tetrápodos anamniotas (ovo non protexido por un amnio nin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tres subclases, dúas das cales están extintas: Subclase Lepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia) Subclase Temnospondyli† (diversos graos do Paleozoicos e do Mesozoico temperán) Subclase Lissamphibia (todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona) Salientia (ras, sapos e relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias Caudata (píntegas, tritóns e relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias Gymnophiona: Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias
Segundo a sistemática cladística, o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aos anfibios modernos e os seus antepasados máis próximos, aos amniotas e aos seus antecesores máis inmediatos.
Anfibios modernos As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosomal nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626. Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana respectivamente. Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar(correspondendo ao xénero TriadobatrachusRage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.), mentres que os das píntegas corresponden ao período Xurásico (~190 Ma). Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxo clado é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5: 69 -- 122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse as hipóteses actuais en tres principais categorías.Marjanović, D. & Laurin, M. (2007): Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388. Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos nese caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton, e Amphibamus, BranchiosauridaeMilner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. ou un subgrupo deste último grupo.Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193. A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos.Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42. A terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians . Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003): Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders. Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.Carroll, R. L. (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates. Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.
Anfibios modernos esquerda|miniatura|A píntega común (Salamandra salamandra) é unha das especies características do grupo dos caudados. miniatura|Os Gymnophiona habitan principalmente no Neotrópico. Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupo Lissamphibia, o que está composto polos clados Gymnophiona, Caudata e Anura, os cales están organizados segundo o tipo de estrutura vertebral e de extremidades.Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co. Os Gymnophiona corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculos olfactivos. Habitan unicamente nas rexións tropicais húmidas.
Por outra banda, os caudados (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.
Finalmente, os anuros (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unha columna vertebral reducida e ríxida chamada urostilo.Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. PNAS 98:7380-7383. Durante a etapa larval atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dieta carnívora, como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larval), alimentándose de insectos, arácnidos, vermes, caracois e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros. Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.
Morfofisioloxía
Pel
esquerda|miniatura|A ra Oophaga pumilio é un dendrobátido velenoso que presenta coloración de advertencia.